Жовто зелені водорості характеристика. Лекція: Відділ жовто-зелені або різножгутикові водорості
Для цих водоростей характерні наступні пігменти: хлорофіли а, с, е (хлорофіл b відсутній), Р-каротин, е-каротин, ксантофіли: антераксантин, лютеїн, зеаксантин, неоксантин, віолаксантин, вошеріаксантін, гетероксантін, діадиноксантин, діадиноксантин. Клітина містить зазвичай по два пластинчасті хроматофори, які лежать у цистерні ендоплазматичної мережі, що знаходиться в прямому зв'язку з оболонкою ядра, в матриксі хлоропласту розташовані тритилакоїдні ламели; майже завжди (ксантофіцієві) є оперізуюча ламела (відсутня у евстигматофіцієвих), внутрішні піреноїди ксантофіцієвих містять тритилакоїдні ламели. Вічко (стигма) є частиною пластиди (ксантофіцієві) або ж гранули стигми розташовуються поза пластидою (евстигматофіцієві).
Запасні продукти: волютин, жир, часто хризоламінарин; крохмаль не утворюється. Довший джгутик несе мастигонеми, короткий - гладкий. Клітинні оболонки часто складаються з двох і більше частин, цисти (статоспори), як і у золотистих водоростей, ендоплазматичні, їх оболонки окремі.
На рис. 22 наведено схеми моноданих клітин жовтозелених водоростей.
У більшості сучасних систем розрізняють два класи: ксантофіцієві (Xanthophyceae) та евстигматофіцієві (Eustigmato-phyceae).
Цей клас включає водорості, що стоять на різних ступенях дифферешщровки талому: монадні, ризоподіальні, лальмеллоїдні, кококідні, нитчасті, сифонові. Відповідно до типів організації талому розрізняють порядки, паралельні порядкам золотистих, динофітових, власне зелених водоростей. Порядок гетерохлоридальні (Heterochloridales) об'єднує монадні форми, порядок ризохлоридальні (Rhizochioridales) включає ризоподіальні, порядок гетероглеальні (Helerogloeales) - пальмелоїдні, порядок місхококальні (Mischococcales) - кокоїдні, порядок трикоти diales)-сифонові водоростей.
Нижче розглядаються три останні порядки.
Порядок місхококальні - Mischococcales
Порядок включає численні одноклітинні та колоніальні кокоїдні форми. Клітини різних контурів одягнені клітинною стінкою, що часто складається з двох частин. Розмноження зооспорами чи апланоспорами.
Рід ботридіопсис (Botrydiop.sis) широко поширений у прісноводних водоймах (ставках, канавах та ін.), представлений одиночними кулястими клітинами, одягненими клітинною оболонкою, під якою розташовується постінна цитоплазма, що містить численні дископодібні хлоропласти, а в зрілих клітинах - багато клітин. Центр клітини зайнятий великою вакуоллю з клітинним соком, перетнутою тонкими тяжами цитоплазми. У цитоплазмі розсіяні краплі олії та глибки хризоламінарину. Розмноження зооспорами та автоспорами, що утворюються у клітині у великих кількостях (до 300). У В. arrhizaпри зооснороутворенні, як і у багатьох інших жовтозелених водоростей (хараціопсис, трибонема, ботрідіум та ін), поряд з типовими зооспорами нерідко спостерігаються синзооспори (див. також гл. 4).
Порядок трибонемальний-Tribonematales
Поєднує нитчасті форми. Як представник може бути розглянутий широко поширений у прісних водах рід трибонема (Tribonema). Таллом представлений нерозгалуженою, складеною з одного ряду клітин ниткою.
Циліндричні, часто злегка бочкоподібні клітини, зазвичай одноядерні, переважно містять кілька хлоропластів. У цитоплазмі – жир, хризоламінарин. Клітинна стінка завжди складається з двох половинок, що краями знаходяться один на одного в серединній площині клітин. Кожна половинка оболонки складена з низки шарів, що налягають один на одного.
Ще до поділу ядра клітини (на стадії інтерфази) в екваторіальній ділянці під старою клітинною оболонкою закладається новий циліндричний шматок оболонки – проміжне кільце. На пізнішій стадії поділу материнської клітини, під час цитокінезу, у середині цього порожнистого циліндра утворюється поперечна перегородка. Нова оболонка, що має в поздовжньому оптичному перерізі Н-подібну форму, при розростанні розсуває один від одного обидві старіші половинки материнської клітинної стінки, вставляючись між ними. Таким чином, оболонки сусідніх клітин з'єднуються один з одним; відповідно кожна клітина оточена двома половинками сусідніх Н-подібних фігур. При звільненні репродуктивних клітин або під впливом деяких агентів (наприклад, міцної хромової кислоти) оболонка клітин розпадається на Н-подібні ділянки. Фрагменти ниток завжди закінчуються порожніми половинками Н-подібних фігур, які у профіль виглядають як два вістря. Розмноження ниток, що безперервно наростають за рахунок поперечних поділів клітин, здійснюється вегетативно - фрагментацією та безстатевим шляхом - за допомогою зооспор, амебоїдних клітин, апланоспор, акінет.
Порядок ботридіальні-Botrydiales
Поєднує ксантофіцієві водорості, що мають сифонову організацію.
Представники роду ботрідіум (Botrydium) мешкають на сирій землі. Таллом сифоновий, диференційований на надземну частину у вигляді сферичного грушоподібного міхура діаметром 1 -2 мм, і занурену в субстрат ризоїдальну частину, зазвичай розгалужену. Ця нормальна форма талому в залежності від зовнішніх умов може помітно видозмінюватися. Наприклад, при культивуванні ботридіуму в зануреному у воду стані спостерігаються таломи у вигляді розгалужених ниток. Стінка багатошарова, з по-різному орієнтованими в кожному шарі целюлозними мікрофібрилами. Цитоплазма зосереджена в постінному шарі та оточує безперервну вакуоль із клітинним соком. У дорослому таломі цитоплазма містить численні ядра, у надземній частині – рясні дископодібні хлоропласти з піреноїдами та інші органели. Розмноження здійснюється одноядерними зооспорами з двома гетероконтними та гетероморфними джгутиками, що виникають при зануренні міхура у воду (після дощу тощо). Спостерігалися й синзооспори. Осідаючи потім по краю калюжі, на землі, що підсихає, зооспори розвиваються в нові рослини. За більш сухої погоди замість зооспор утворюються апланоспори. Після досягнення відомої внутрішньої зрілості ботрідіум перетворюється на стадію спокою. Російський дослідник В. В. Міллер, який докладно вивчив рід ботрідіум у культурі, описав різні способи утворення тих, що покоїться цист. В одних випадках весь вміст міхура дає початок одній великій цисті з товстою оболонкою. Такі цисти У. У. Міллер назвав «макроцистами» (У. walirothi, У. tuberosum, У. pachidermum). В інших випадках вміст надземної частини ділиться з утворенням багатьох багатоядерних спороцистів (В. walirothi). Нарешті, весь вміст міхура або його частина може переходити в ризоїди і там утворювати ризоцисти. Останні або розташовуються по багато в ряд, наприклад, у Ст granulatum, або вміст переходить у здуті кінці різозідів, у кожному з яких утворюється циста, наприклад у tuberosum. В одного і того ж виду можуть спостерігатися різні форми цист, які за різних зовнішніх умов замінюють один одного. Усі форми цист для свого проростання не потребують період спокою, вони можуть проростати і безпосередньо після свого виникнення. Дрібні цисти (розташовані в ряд ризоцисти, спороцисти) або безпосередньо проростають нові індивіди, або утворюють зооспори. Великі цисти (макроцисти, що утворюються поодинці ризоцисти Ст tuberosum) проростають зазвичай зооспорами або апланоспорами. У жодного з досліджених видів ботридіуму В. В. Міллер не спостерігав статевого процесу. Однак є дані інших авторів про існування у В. granulatumстатевого процесу, ізо-і гетерогамного у різних рас. Ці дані потребують підтвердження,
У роду вошерія (Vaucheria) (відомі як прісноводні, так і морські та солоноводні види) талом у вигляді розгалужених сифонових ниток, що утворюють ватообразні скупчення у воді або великі дерновинки темно-зеленого кольору на вологій землі. Зростання ниток апікальне. У вегетативних нитках вошерії, починаючи з верхівки, можна розрізнити три зони: апікальну, субапікальну та вакуолізовану. Апікальний відрізок є активно зростаючою частиною сифонового талому: тут знаходяться численні бульбашки і мітохондрії; хлоропласти та клітинні ядра відсутні. Везикули містять фіброзний матеріал, який, можливо, є попередником матеріалу (целюлози) клітинної оболонки. У субапікальній зоні кількість бульбашок зменшується, з'являються хлоропласти та клітинні ядра. Хлоропласти численні, дископодібні, позбавлені піреноїдів. Визначний у вигляді нирки піреноїд спостерігається тільки в проростках вошерії. З кожним клітинним ядром пов'язана пара центріолей, які під час профази мітозу мігрують до протилежних полюсів ядер, що подовжуються. Оболонка ядра під час мітозу залишається інтактною, в ній утворюється внутрішньоядерне веретено, центроміри відсутні; між хромосомами, що розходяться, ядерна оболонка перешнуровується і оточує телефазні дочірні ядра. Нормальний мітоз, що відбувається всередині оболонки материнського ядра, у ряду видів вошерії спостерігав ще Л. І. Курсанов (1911). У всіх вивчених видів Л.І. Курсанов відзначив цікавий розподіл ядерних поділів протягом нитки: розпочавшись в одному якомусь місці, мітози помалу поширюються на сусідні ділянки і т. д. Таким чином, на препараті, що фіксує відомий момент цього процесу, виходить те, що краще назвати хвилею поділів, де окремі, що йдуть один за одним у часі фази поділу протягом нитки розташовані в правильній послідовності. В апікальній та субапікальній зонах ще відсутня центральна вакуоля. Лише у старішій - вакуолізованої - частини нитки утворюється вакуоля з клітинним соком (рис. 23, А). Розмноження безстатеве, за допомогою синзооспор та апланоспор.
Утворення синзооспор, їх вихід, осідання і проростання були простежені у Vaucheriafontinalisпа електронно-мікроскопічному рівні (рис. 23,5"-Е). При утворенні синзооспори на кінці нитки, дещо здутим, центральна вакуоля зникає, і тут накопичуються всі органели. Клітковими ядрами пари центріолей формують внутрішні джгутики.
За своїми особливостями (забарвленням, будовою, способами розмноження і т. д.) водорості діляться на кілька типів (відділів): зелені, синьо-зелені, золотисті, діатомові, жовто-зелені, пірофітові, евгленові, червоні та бурі водорості.
Наведемо коротку характеристику типів.
Зелені водорості - Chlorophyta
Одноклітинні, колоніальні, багатоклітинні та неклітинні форми. Багатоклітинні форми представлені головним чином нитчастими водоростями. Деякі відрізняються складною внутрішньою будовою, що нагадує зовні вищі рослини.
Водорості мають чисто зелене забарвлення, проте, крім зеленого хлорофілу, у хроматофорах містяться жовті пігменти – каротин та ксантофіл. Клітинна оболонка складається з клітковини. Хроматофори з піреноїдами.
Розмноження здійснюється вегетативним, безстатевим та статевим шляхом. Вегетативне розмноження відбувається шляхом розподілу організму на частини. Безстатеве розмноження здійснюється рухомими зооспорами зі джгутиками рівної величини (їх зазвичай 2-4) або аплаіоспорами - нерухомими спорами.
З допомогою зооспор зелені водорості як розмножуються, а й розселяються. Статевий процес розмноження різноманітний. Представниками зелених водоростей є хламідомонада, спірогіра, хлорела, улотрпкс, кладофора, клостеріум тощо.
Синьо-зелене водорості - Cyanophyta
Одноклітинні, колоніальні та нитчасті форми. Водорості мають синьо-зелене, жовто-зелене, оливково-зелене та інші види забарвлення. Забарвлення пояснюється наявністю у синьо-зелених водоростей чотирьох пігментів: зеленого хлорофілу, синього фікоціана, червоного фікоеритри-па та жовтого каротину. У цих водоростей немає оформленого хроматофора та ядра, джгутикові стадії та статевий процес відсутні. До синьо-зелених водоростей відносяться: осциляторія, шкарпетка, глеотрихія, анабена і т.д.
Золотисті водорості - Chrysophyta
Одноклітинні та колоніальні форми. Містять хлорофіл і фікохризип, цим обумовлене і забарвлення представників цієї групи водоростей-.вона золотаво-або бурувато-я «елтая. Клітини в ряді випадків голі або одягнені малодиференційованою протоплазматичною оболонкою, зустрічаються золотисті водорості, тіло яких одягнено в панцир або укладено в будиночок.
Одні форми рухливі та пересуваються за допомогою джгутиків, інші форми нерухомі у вегетативному стані. Розмножуються поділом чи зооспорами.
Чи здатні утворювати цисти для перенесення несприятливих умов. Статевий процес зустрічається дуже рідко. Представниками цього виду водоростей є малломонада, динобріон, хризамеба тощо.
Діатомові водорості - Bacillariophyta
Одноклітинні і колоніальні організми з окремопанциром, що складається з двох половинок, званих стулками. Хроматофор я<ел-того или светло-бурого цвета от наличия в нем, кроме хлорофилла, бурого пигмента диатомина. Размножение осуществляется путем деления клеток на две, у некоторых диатомовых наблюдается образование двужгутиковых зооспор. Известен половой процесс. К диатомовым водорослям относятся пинну л я р ия, навикула, плевросигма, гомфонема, сиредра, мелозира и др.
Жовто-зелені, або різножгутикові, водорості - Xanthophyta, або Heterocontae
До них відносяться одноклітинні, колоніальні, нитчасті та неклітинні форми. Ці водорості містять, крім хлорофілу, жовті пігменти-ксантофіл та каротин; забарвлення їх змінюється від світлого до темного жовто-зеленого. Розмноження відбувається поздовжнім розподілом клітин, зооспорами (вони характеризуються наявністю двох джгутиків нерівної величини та неоднакової будови), автоспорами. Відомий статевий процес. Представник: ботрідіум.
Піррофітові водорості - Pyrrophyta
Одноклітинні та колоніальні форми. Крім хлорофілу, водорості містять пігмент пірро-філ, що надає водоростям буре і буро-жовте забарвлення. Клітини голі або вкриті панцирними оболонками. Розмножуються розподілом, зоосіорами, автосіорами. Утворюють цисти. Статеве розмноження зустрічається рідко. До піро-фітових водоростей відносяться: перидініум, цераціум та ін.
Евгленові водорості - Euglenophyta
Одноклітинні рухливі форми з одним або двома джгутиками, іноді без них; клітини голі, роль оболонки виконує зовнішній шар протоплазми, іноді ковтка перебуває у будиночку. Більшість водоростей має зелене забарвлення, іноді світло-зелене від присутності ксаптофіл-ла. Розмноження відбувається шляхом поздовжнього поділу, статевий процес невідомий. Представниками евгленових водоростей є евглена та факус.
Червоні водорості, або багрянки, Rhodophyta
Вони живуть головним чином морях, лише деякі живуть у прісних водах. Це багатоклітинні водорості, пофарбовані в червоний колір
(З різними відтінками). Забарвлення водоростей пов'язане з наявністю в них, крім хлорофілу, та інших пігментів - фікоеритрину та фікоціану.
Безстатеве розмноження проводиться аплано-спорами. Статевий процес дуже складний і характеризується наявністю чоловічих органів – ан-теридіїв та жіночих – оогоніїв, або коропого-нів.
Представник – батрахоспермум.
Бурі водорості,Phaeophyta
Назву отримали через жовто-буре забарвлення талому, викликане наявністю, крім зелених хлорофілів, великої кількості бурих каротиноїдних пігментів. Багатоклітинні, переважно макроскопічні водорості (найбільший організм, що мешкає у воді, - бура водорість макроцистис, яка досягає дл. 60 м, виростаючи за день на 45 см).
Розмноження вегетативне, безстатеве та статеве. Гамети та зооспори несуть збоку два джгутики, різних за довжиною та морфологією. Бурі водорості широко поширені у всіх морях планети, часто утворюють підводні ліси, найбільшого розвитку досягаючи у морях помірних і приполярних широт, де вони є основним джерелом органічної речовини в прибережній зоні. У тропічних широтах найбільше скупчення бурих водоростей перебуває у Саргасовому морі.У опріснених та прісних водах у нас мешкають представники лише кількох пологів, наприклад плевроклади, стреблонема, літодерма.
Відділ золотистих водоростей (Chrysophyta) включає близько 400 видів.
Набір фотосинтетичних пігментіву золотистих водоростей практично такий же, як у бурих, діатомових та пірофітових водоростей.Більшість золотистих водоростей мають форму монади, тобто. вони одноклітинні, рухливі та забезпечені 1-2 джгутиками. Зазвичай монади голі (клітинної стінки немає), але багато видів несуть під клітинною мембраною вапняні тільця - коколіти або внутрішній кістяк з кремнезему (рис. 1). Розмноження - безстатеве (розподілом і зооспорами). Статевий процес відомий лише у кількох видів.
Місця проживання
Мешкають золотисті водорості головним чином чистих прісних водах; характерні для кислих вод сфагнових боліт. Донедавна золотисті водорості вважали в основному прісноводною групою, але виявилося, що вони роблять значний внесок і в продуктивність морського фітопланктону. Поширені по всій земній кулі, але найчастіше зустрічаються в помірних широтах.
Дослідити золотисті водорості нелегко, оскільки багато представників відділу, зокрема кококолітофориди (рис. 1 а), дуже дрібні організми діаметром близько 25-30 мкм, тому вони не захоплюються звичайною планктонною мережею, а будову коколітів вивчати можна тільки за допомогою електронного мікроскопа.
Коколітофориди мають важливе значення у формуванні донних вапняних відкладень (крейда на 50-75% складається з їх скелетів - коколітів). Крім того, вони перешкоджають появі парникового ефекту, пов'язуючи надлишок вуглекислого газу у формі вуглекислого кальцію при побудові будиночків з коколітів.
Золотисті водорості одна з найдавніших груп водоростей. Представники золотистих водоростей виявлені вже в кембрійських відкладах віком близько 500-600 млн. років. Можливо, золотисті водорості є предками діатомових та бурих водоростей.
Мал. 1. Золотисті водорості: а-г) коколітофориди; д-ж) силікофлагеллати
Відділ жовто-зелені водорості
Відділ жовто-зелених водоростей (Xanthophyta) включає близько 500 видів одноклітинних, колоніальних, багатоклітинних та неклітинних водоростей. Набір фотосинтетичних пігментів жовто-зелених водоростей представлений хлорофілом а, хлорофілом зта каротиноїдами, але на відміну від золотистих водоростей, представники цього відділу не мають фукоксантину.
Зустрічаються золотисті водорості у водоймах із прісною та солоною водою, а також на суші – у ґрунті, на камінні; є важливим компонентом як планктону, і бентоса.
Найвідоміший представник відділу вошерія, або водяна повсть(Vaucheria), мешкає в прісних, солонуватих та морських водах. Має неклітинний тал, тобто. є однією гігантською багатоядерною клітиною. При безстатевому розмноженні вошерія утворює багатоджгутикові багатоядерні зооспори. Статевий процес – яскраво виражена оогамія (рис. 2).
Мал. 2. Життєвий цикл вошерії (Vaucheria): а) безстатеве розмноження; б) статеве відтворення; 1 - материнська рослина; 2 - зооспорангій; 3 - вихід зооспори; 4 - зооспора; 5 - проростання зооспори; 6 - антеридій; 7 - оогоній; 8 - сперматозоїди; 9 - яйцеклітина; 10 - зигота
9. Жовтозелені водорості. Загальна характеристика. Порядок.
Жовто-зелені водорості можуть мати одноклітинні джгутикові, кокоїдні, нитчасті та сифональні форми. Хлоропласти дископодібної форми. Містять пігменти хлорофіл a і с, каротиноїди. Запасні речовини – глюкан, жири. Розмножуються за рахунок поділу клітини або статевим шляхом (ізогамія, оогамія).
Основні представники: ризохлоріс (Rhizochloris), хлоротеціум (Chlorothetium), трибонема (Tribonema), ботрідіум (Botrydium).
10. Бурі водорості. Будова, розмноження, класи, основні представники, поширення, значення
До відділу бурих водоростей (близько 1500 видів) відносяться численні макроскопічні водорості, загальною зовнішньою ознакою яких служить жовтувато-буре забарвлення їх слані, обумовлене наявністю жовтих і бурих пігментів. Переважно дископодібні хлоропласти містять хлорофіли а і с, каротини та ксантофіли. Піреноїди дуже дрібні. Запасні поживні речовини – ламінарин, маніт (сахароспирт), у невеликих кількостях – жир. Крім звичайних органел у клітинах присутні фізиди, структури, що містять таніни. Оболонки клітин зовні ослизняються – пектинові, внутрішній шар – целюлоза.
Тип структури талому бурих водоростей переважно пластинчастий, нерідко дуже складно організований, рідко різнонітчастий. Переважна більшість представників цієї групи – морські форми.
Слані бурих водоростей бувають розміром від декількох десятків мікрометрів до десятків метрів (макроцистис – до 50 м). У високоорганізованих форм таломи диференційовані та нагадують квіткові рослини. Деякі великі представники мають повітряні бульбашки. Всі бурі водорості ростуть прикріпленими до ґрунту або інших водоростей. Для прикріплення вони формують різоїди чи базальний диск. На поперечному розрізі великих таломів бурих водоростей розрізняються зони, зайняті клітинами різної будови, спеціалізованими до виконання окремих функцій.
Клітини одноядерні, одягнені товстими оболонками з великими порами. Оболонка складається з внутрішнього целюлозного та зовнішнього шару, основу якого складають білки, з'єднані з альгіновою кислотою та її солями. Альгулоза. Фізоди. Хлоропласти зазвичай дрібні дископодібні, рідше – стрічкоподібні та пластинчасті. У ряду таксонів у хлоропластах є піреноїд. У хлоропластах тилакоїди групуються в ламели по 3. Пігменти: хлорофіл a, c, каротиноїди. Запасні поживні речовини в клітинах поза хлоропластом - ламінарин (полісахарид) та маніт (шестіатомний спирт), у невеликих кількостях ліпіди.
Розмноження.У Б.В. зустрічаються всі основні типи розмноження – вегетативне, безстатеве та статеве. Вегетативне розмноження відбувається при випадковому відділенні гілок від слані, у цих гілок не утворюються органи прикріплення та не формуються органи безстатевого та статевого розмноження. Органи розмноження утворюються на них у разі, якщо їх розвиток на момент відриву слані від ґрунту вже почався. Безстатеве розмноження здійснюється зооспорами (є види, що розмножуються моно-або тетраспорами). Будова зооспор. Зооспори грушоподібної форми мають збоку два нерівні джгутики: передній - довгий, задній - короткий. Освіта зооспор і гамет у бурих водоростей відбувається у судинах двох основних типів: одногніздних і багатогніздних. Мейоз відбувається для формування суперечка в одногнездных спорангиях. Підлоговий процес ізогамний, гетерогамний та оогамний. Усі бурі водорості, крім фукусових, мають чергування поколінь; на безстатевому поколінні (спорофіті) у зооспорангіях (або тетраспорангіях) після редукційного поділу утворюються зооспори (або тетраспори); з них виростають гаплоїдні статеві рослини (гаметофіти) роздільностатеві або обох статей. Після запліднення зигота без періоду спокою розвивається в нову безстатеву диплоїдну рослину (спорофіт). У фукусових все життя водорості відбувається в диплоїдній фазі, гаплоїдні лише сперматозоїди та яйцеклітини, перед утворенням яких відбувається редукційний поділ.
Залежно від характеру чергування поколінь та зміни ядерних фаз бурі водорості ділять на 3 класи.
Клас Ізогенератний (Isogeneratae)
У більшості водоростей цього класу спорофіт і гаметофіт однакові за формою і величиною або не дуже різко відрізняються за величиною. Широко поширені у морях представники роду ектокарпус (Ectocarpus); особливо багато їх у холодних морях. Виростають у літоралі та субліторалі. Беруть участь у обростанні суден, буйків. Вони мають вигляд маленьких кущиків або дерновинок, що складаються з однорядних ниток, що рясно гілкуються, закінчуються нерідко безбарвними багатоклітинними волосками. Зростання ниток інтеркалярне. Збоку на гілках утворюються одноклітинні зооспорангії. Вони відбувається редукційний поділ і ще ряд поділів клітинного ядра і формується
багато зооспор, які виходять із зооспорангія, недовго поплававши, проростають у таку ж за зовнішністю, але гаплоїдна рослина. На ньому, на коротких бічних гілочках утворюються багатоклітинні гаметангії, в яких розвиваються однакові за формою і величиною, але гамети, що відрізняються за поведінкою (+ і -). Зигота без періоду спокою проростає в нову диплоїдну нитку із зооспорангієм. Для ектокарпусу характерна ізоморфна зміна поколінь. Статевий процес – ізогамія.
Кутлярія (Cutleria)- поширена біля європейських берегів Атлантичного океану та Середземному морі. Вона має вигляд дихотонічно розгалужених багатошарових стрічок до 20 см довжини, що закінчуються волосками. Зовні кутлерієві відрізняються від інших водоростей за наявності бахроми з ніжних волосків на вершині або краю слані. У основи волосків на одних екземплярах розвиваються крупноклітинні макрогаметангії, що дають двожгутикові макрогамети, на інших примірниках - розвиваються дрібноклітинні мікрогаметангії, що дають мікрогамети. Після запліднення зигота без періоду спокою розвивається в нову диплоїдну рослину - спорофіт, що має форму багатошарової пластинки або скоринки, щільно притиснутої до субстрату. Вона настільки не схожа на гаметофіт, що була описана під новою родовою назвою аглаозонії (Aglaozonia). На верхньому боці її розвиваються одноклітинні зооспорангії, у яких після редукційного поділу формуються зооспори. Зооспори проростають у стрічковоподібний кущовий гаметофіт. Рід кутлярію користується найбільшою популярністю. Вона є прикладом гетероморфної зміни покоління, статевий процес її - гетерогамія.
Диктіота (Dictyota)виростає переважно у тропічних та субтропічних морях, зустрічається і в Чорному морі. Для неї характерно вилчасто-розгалужена слоевище з розташованими в одній площині гілками. Висота рослини близько 20 см, ширина гілок 4-8 мм. Диктіота має ізоморфне чергування поколінь. На спорофите з поверхневих клітин розвиваються великі кулясті тетраспорангії, у яких після редукційного поділу утворюється 4 гаплоїдні нерухомі голі тетраспори. З тетраспори розвиваються чоловічі (з численними антеридіями, що дають до 30000 сперматозоїдів) і жіночі (з оогоніями, що продукують по одній яйцеклітині) гаметофіти. Зрілі яйцеклітини випадають із оогоніїв. Після запліднення зигота розвивається у новий спорофіт. Диктіота – приклад розвитку водорості з ізоморфною зміною поколінь, у якої статевий процес – оогамія.
Клас Гетерогенератний (Heterogeneratae)
У циклі розвитку водоростей цього класу чергуються макроскопічний (у багатьох потужно розвинений) спорофіт та мікроскопічний дрібний гаметофіт, який нерідко за аналогією з папоротями називається заростком. Підлоговий процес ізогамний чи оогамний. Спорофити різних пологів різко розрізняються і є найбільшими нижчими рослинами, що досягають у довжину 60-100 м зі значним морфологічним розчленуванням і складною анатомічною будовою. Спорофити розчленовуються на листову пластинку, черешок і різоїди або базальний диск. У місці переходу платівки в черешок – інтеркалярна меристема. Спорофіт багаторічний, за винятком платівки, яка щороку відмирає та замінюється на нову. У меристодермі платівки перед її руйнуванням утворюються одноклітинні зооспорангії. У кожному зооспорангії після попереднього редукційного поділу утворюється від 16 до 64 (іноді 128) зооспор. На одному примірнику водорості формуються мільярди зооспор. Після недовгого періоду руху зооспори проростають у мікроскопічно дрібні ниткоподібні чоловічі та жіночі гаметофіти (заростки). В антеридії утворюється по одному сперматозоїду, в оогоніях - по одній яйцеклітині. Після запліднення із зиготи поступово розвивається новий потужний спорофіт.
Отже, гетерогенаратних водоростей характерна гетероморфна зміна поколінь. Статевий процес – оогамія.
Ламінарія (Laminaria), види роду поширені у північних морях. Таллом розчленований на листову пластинку, стовбур та різоїди. Зустрічається по вертикалі від поверхні моря до глибини 200 м-коду.
Макроцистис (Macrocystis), Що росте на глибині 10-20 м, має стовбур багаторазово розгалужений до 50-60 м завдовжки. Перед кожною платівкою гілка зазвичай розширена в грушоподібний повітряний міхур. Завдяки повітряним бульбашкам та довгим гілкам основна частина слані макроцистису плаває біля поверхні моря. Його видобувають у всьому світі та переробляють для отримання альгінатів та інших хімічних продуктів.
Нереоцистіс (Nereocystis)представлений довгим стволом (черешком) до 15-25 м, який поступово розширюється догори, несе на кінці міхур діаметром 12-20 см, від якого відходять вузькі пластинки (до 9 м).
Усього таких пластин 24-40. Зростає нереоцистис на глибині до 20 м, причому верхня частина стовбура з міхуром плаває біля поверхні.
Життєві цикли вищезгаданих представників схожі. Зооспорангії формуються на листових платівках.
Клас Циклоспорові (Cyclosporeae)
До цього класу ставляться бурі водорості, які мають чергування поколінь, лише зміну ядерних фаз: вся водорість диплоїдна, гаплоїдні лише гамети. Безстатевого розмноження немає. Клас містить лише один порядок - фукусові (Fucales).
Фукуси мають шкірясті, оливко- або жовто-бурі, дихотонічно розгалужені ремнеподібні таломи завдовжки 0,5-1 м, 1-5 см ширини; у деяких є здуття, наповнені повітрям. Зростання верхівкове.
На час статевого розмноження кінцях гілок утворюються бобовидні жовті здуття - рецептакули, у яких розташовуються статеві органи. Гаметофіти розвиваються на рецептакулах у вигляді шару, що вистилає поглиблення (концептакули або скафідії). Гаметангії формуються в поглибленнях на шарі клітин, що виникає з однієї клітини, що називається ініціальною клітиною концептакула або проспорою. Вистилаючий шар концептакула, що розвивається з проспори, - гаметофіт. Гаметофіти фукусових утворюють вертикальні розгалужені і прості одноядерні багатоклітинні нитки, частина їх несе гаметангії, інші служать парафизами.
Оогонії у фукусових сидять прямо на поверхні гаметофіту. Антеридії утворюються на кінцях розгалужених гілочок. Розвиваються оогонії (8 яйцеклітин) і антеридії (64 сперматозоїда) слизом витал-
киваються з концентакула назовні, тут їх звільняються статеві клітини. Запліднення відбувається у навколишній воді. Запліднена яйцеклітина без періоду спокою проростає у нову рослину.
Рід фукус (Fucus)поширений у північних морях, це основний мешканець берегової зони.
Саргассум (Sargassum) – «листя» пластинчасті або шилоподібні. Стовбур короткий, від верхньої частини його відходять довгі гілки, що несуть рецептакули, ці гілки щорічно відмирають. Представники поширені переважно у тропічних і субтропічних морях. Саргассум використовують для отримання альгінатів, окремі види з нежорстким листям використовують у їжу. У Саргассовому морі на площі 4,4 млн кв. км плавають два види саргассуму, які розмножуються вегетативно та не мають органів прикріплення.
Ізоморфний або гетероморфний варіанти гаплоїдно-диплоїдного життєвого циклу або ізоморфна та гетероморфна зміни генерацій. Життєві цикли пологів Ectocarpus, Laminaria, Fucus, концептакули, рецептакули чи скафідії.
Поширення та екологія Б.В. Майже виключно морські рослини. Поширені вони від Арктики до Антарктики. Але найбільші види ростуть переважно в помірних і приполярних широтах. Представники відділу ростуть в основному на мілководді, переважають на кам'янистих прибережних субстратах у холодних районах земної кулі. але зустрічаються і на глибинах до 200 м. Види, що мають повітряні бульбашки, при відриві від ґрунту стають вільно плаваючими і іноді (напр. в Саргасовому морі) утворюють великі скупчення на поверхні води. Найбільш потужні чагарники Б.В. утворюють у водах, багатих на біогенні речовини. Багато великих водоростей широко використовуються на корм худобі і для добрив полів (багатий на калій). Деякі види ламінарії використовують у їжу, крім харчового, мають і дієтичне значення, т.к. багаті на йод і корисні при атеросклерозі. Раніше з ламінарій видобували йод. У значних кількостях використовують бурі водорості для отримання альгіну, що має велику склеювальну здатність і застосовується при виробництві паперу, картону, виготовленні друкарських фарб. Водорості збирають особливими жнивними машинами, а також використовують викинуті на берег.
Жовто-зелені водорості широко поширені по всій земній кулі, особливо в чистих прісних водоймах. Але зустрічаються вони і в солонуватих, кислих та лужних водах, а також звичайні у ґрунті. Більшість жовто-зелених водоростей – планктонні організми. Часто їх можна знайти в скупченнях нитчастих водоростей і серед чагарників вищих водних рослин біля берегів річок, ставків, озер.
Багато з жовто-зелених водоростей у свій час відносили до відділу зелених – через деяку схожість з ними. Однак жовто-зелені відрізняються від зелених водоростей важливими ознаками: їх рухливі форми мають джгутики різної довжини та будови. Головний джгутик складається з осі та перисторозташованих на ній миготливих волосків, а бічний джгутик короткий, гладкий. Саме через цю особливість жовто-зелені водорості називають ще разножгутиковими. У рухливих форм у переднього кінця хроматофора є червоне вічко.
У хлоропластах жовто-зелених водоростей містяться хлорофіли aі c, a- і b-каротин і три види пігменту ксантофілу: лютеїн, віолаксантин та неоксантин. Залежно від комбінацій цих пігментів клітини пофарбовані у світло- або темно-жовтий колір, рідше – у зелений, і в деяких – у блакитний. Крохмаль у клітинах жовто-зелених водоростей не утворюється. Замість нього накопичується олія, а в деяких видів – вуглеводи хризоламінарин та волютин. Оболонки клітин цих водоростей різноманітні – від тонкої, що дозволяє клітині утворювати псевдоподії, до щільного целюлозного, цільного або двостулкового, часто інкрустованого вапном, кремнеземом або солями заліза.
Вегетативне розмноження у жовто-зелених водоростей здійснюється поздовжнім поділом клітини, безстатево - зооспорами та апланоспорами. Статевий процес – ізо-або оогамія – відомий у небагатьох видів.
1 – ботрідіум; 2 – перидініум; 3 – цератиум
Ботрідіопсис ерійський(Botrydiopsis eriensis) – представник жовто-зелених водоростей, одноклітинний організм, широко поширений по всій земній кулі. Мешкає у ґрунті, на дні прибережної зони водойм, серед заростей, у біологічній плівці біофільтрів очисних станцій. Зустрічається зазвичай у невеликих кількостях, але іноді, при масовому розвитку, надає воді або поверхні субстрату ніжного жовто-зеленого забарвлення.
Ботрідіопсис легко виявити, взявши під час екскурсії в ліс, на луг, на річку щіпку будь-якого ґрунту. Її треба помістити в чашку Петрі, зволожити і покласти на її поверхню стерильні покривні шибки, на яких водорості добре розростаються. Чашки витримують на світлі за кімнатної температури і в міру зростання водоростей на стеклах переглядають під мікроскопом. Клітини ботридіопсису, які можна побачити на склі, можуть бути молодими, дрібними, діаметром близько 6 мкм, з двома хлоропластами, або дорослими, великими, діаметром до 18 мкм, з двоконтурною, іноді жовтуватою оболонкою та з безліччю хлоропластів. Можна побачити і клітини, наповнені автоспорами і вкриті набряклою облизненою оболонкою.
Міксохлоріс(Myxochloris) – жовто-зелена водорість, яка мешкає в клітинах листя сфагнових мохів. Її тіло є великим багатоядерним плазмодіям. Восени міксохлоріс утворює цисти, з яких навесні виходять зооспори або амеби, що проникають у порожні клітини листя моху і зливаються там у плазмодії.
Трибонема зелена(Tribonema viride) - нитчаста жовто-зелена водорість, широко поширена в різних водоймах. Нитки її, зібрані у ватоподібні дерновинки, утворюють у прибережній смузі жовто-зелені скупчення, на дотик м'які, але не ослизнені. Молоді нитки трибонеми довго залишаються прикріпленими до субстрату з допомогою базальної клітини, але вона відмирає; нитки відриваються і утворюють скупчення, що плавають на поверхні води або опускаються на дно водойм.
Під мікроскопом трибонем легко відрізнити від інших нитчастих водоростей за характерним обрисом кінців її ниток. Оскільки оболонка клітин трибонеми міцна, двостулкова, розрив ниток при безстатевому розмноженні відбувається у середині клітин. При цьому зооспори виходять назовні, а оболонка, що залишилася, набуває вигляду двох ріжок на кожній крайовій клітині. При настанні несприятливих умов у нитках трибонеми утворюються апланоспори з товстою двостулковою оболонкою, заповнені краплями олії та жиру.
Ботрідіум(Botrydium). Влітку на вологому грунті берегів водойм, по коліях лісових доріг, по краях калюж, що засихають, можна побачити безліч темно-зелених блискучих бульбашок 1-2 мм в діаметрі, що нагадують розсипаний бісер. Кожен такий пляшечку - клітина жовто-зеленої водорості ботридіуму. Книзу клітина поступово звужується і перетворюється на гіллясті безбарвні ризоиды, занурені у грунт. У центрі клітини є вакуоля, у пристінному шарі цитоплазми знаходяться дрібні ядра, численні хроматофори та краплі олії. Вважають, що такий тип організації талому є сифональним або неклітинним.
Під час дощу, коли ботридіум заливається водою, усередині міхура утворюються численні зооспори, що виходять із отвору у верхній частині. Це нагадує виверження вулкана. Зооспори розселяються у воді, осідають на вологому ґрунті та розвиваються у нові рослини. Коли довго немає опадів і ґрунт пересихає, вміст надземної частини ботридії утворює апланоспори або переливається в ризоїди і там розпадається на цисти. При зволоженні цисти або проростають у нові особини, або утворюють зооспори.
У ставках, річках, озерах можна також зустріти планктонні жовто-зелені водорості, що мають клітини різноманітної форми, та різні вирости та прикраси оболонок.
Діатомові водорості
Діатомова водорість піннулярія: вид з боку пояска (1), з боку шва (2), розкрита клітина (3), поперечний зріз через клітину (4), 5 – циклотел; а - гіпотека, б - епітека, в - шов, г - вузлик, д - хромопласт, е - піреноїди, ж - цитоплазма, з - ядро, і - вакуоль
Діатомовий відділ включає понад 10 000 видів водоростей, представлених виключно одноклітинними або колоніальними формами. Діатомеї поширені по всій земній кулі і широко представлені в планктоні та бентосі морів і океанів, а також різних прісних водойм, аж до гарячих джерел з температурою води понад 50 оС. Ці водорості можна зустріти і у верхових болотах, на мохах, на каменях та скелях, у ґрунті. Іноді вони можуть у масі розвиватися на поверхні снігу та льоду, забарвлюючи їх у бурий колір. Ф.Нансен під час плавання на «Фрамі» спостерігав появу на льоду бурих плям (скупчення діатомей), під якими крига швидко танула.
Більшість клітини діатомової водню заповнена вакуоллю, а цитоплазма розташовується тонким шаром уздовж стінок. Але ядро зазвичай міститься в центрі клітини, в особливому цитоплазмовому містку. У цитоплазмі розташовуються пластинчасті або зернисті хлоропласти, які містять хлорофіли. аі з, а також каротиноїди та ксантофіли, що надають водорості жовте або жовто-буре забарвлення. Але після відмирання клітини діатомей зеленіють, т.к. хлорофіл руйнується пізніше, ніж інші пігменти. Запасні поживні речовини діатомових водоростей – олії, що відкладаються у клітині як крапель, і навіть волютин і хризоламинарин.
Від інших одноклітинних водоростей діатомові різко відрізняються тим, що зовні до плазмалем клітини щільно примикає кремнеземовий панцир, що складається з двох половинок, що одягаються один на одного, як кришка на коробку. Кожна така половинка складається з стулки («дінця») і спаяного з нею пояскового кільця. Якщо дивитися на клітину діатомеї у профіль, то видно, що пояски знаходять один на одного.
Клітини різних діатомових водоростей можуть мати (якщо дивитися з боку денця) або радіальну або двосторонню симетрію. Ця ознака є систематичною – перших виділяють у клас Центричні, а других відносять до класу Перисті, або Пеннатні.
У багатьох планктонних форм діатомей на панцирі є також різноманітні вирости, що збільшують площу поверхні та сприяють ширянню в товщі води. Клітини низки видів з допомогою цих виростів можуть з'єднуватися друг з одним, утворюючи колонії.
Розмножуються діатомеї вегетативним поділом клітин, що особливо інтенсивно відбувається навесні. При розподілі маса протопласту збільшується, і обидві половинки панцира відсуваються одна від одної. Ядро мітотично ділиться, потім протопласт розділяється навпіл у площині, паралельній стулкам. Після цього дочірні клітини одноклітинних діатомей розходяться, а в колоніальних залишаються з'єднаними своїми стулками.
Кожен новий протопласт успадковує від материнської клітини половину панцира, а друга утворюється наново. Цікаво, що в обох дочірніх клітин ця нова половинка буде меншою («коробочкою»), тоді як стара у будь-якому випадку стає «кришечкою». Внаслідок низки послідовних поділів розміри клітин у популяції прогресивно зменшуються.
Діатомові водорості – диплоїдні організми, гаплоїдні у них лише гамети, що утворюються безпосередньо перед статевим процесом, який може відбуватися у формі ізо-, гетеро-або оогамія. Зигота, що утворилася відразу, без періоду спокою, різко збільшується в розмірах і утворює ауксоспору– «зростаючу суперечку» (від грец. «Ауксо» – збільшую, зростаю). Після завершення зростання та дозрівання ауксоспори в ній розвивається нова клітина, у якої спочатку утворюється велика (зовнішня), а потім менша (внутрішня) половина панцира. За розмірами такі клітини значно перевищують батьківські - таким чином, статевий процес призводить до відновлення розмірів клітин, що подрібнені в результаті вегетативного розмноження.
Діатомові водорості відіграють велику роль у кругообігу кремнію в природі: як уже було сказано, у Світовому океані вони щорічно витягують із води і використовують для побудови своїх панцирів до 150ґ109 т кремнезему, а відмираючи, утворюють особливі геологічні породи. діатоміти. Діатоміти, що мають високу пористість і низьку питому вагу, широко використовуються в різних галузях промисловості - з них виготовляють легку цеглу і застосовують як добавку до різних сортів цементу. Плитками з діатоміту фанеровано купол собору святої Софії в Стамбулі. Дуже широке застосування знайшли діатоміти як фільтруючий матеріал при виробництві різних масел, жирів, цукрової та хімічної промисловості.
Далі буде