Ģenētiskā novirze: šī procesa galvenie modeļi. Ģenētiskā novirze




Nikolajs Petrovičs Dubinins N. P. Dubinina zinātnisko interešu joma bija vispārējā un evolucionārā ģenētika, kā arī ģenētikas pielietošana lauksaimniecībā. evolucionārā ģenētika Kopā ar A. S. Serebrovski viņš parādīja gēna fragmentāciju, kā arī gēnu komplementaritātes fenomenu A. S. Serebrovska komplementaritātes gēns Publicējis vairākus nozīmīgus zinātniskus darbus par hromosomu uzbūvi un funkcijām, uzrādījis letālo un subletālo mutāciju ģenētiskās slodzes populācijās. Strādājis arī kosmosa jomā ģenētika, par radiācijas ģenētikas problēmām


Ģenētiskais drifts kā evolūcijas faktors Pateicoties driftam, alēļu frekvences var nejauši mainīties vietējās populācijās, līdz tās sasniedz līdzsvara punktu – vienas alēles zudumu un citas alēles fiksāciju. Dažādās populācijās gēni “drift” neatkarīgi. Tādējādi ģenētiskā novirze izraisa, no vienas puses, ģenētiskās daudzveidības samazināšanos populācijās un, no otras puses, atšķirību palielināšanos starp populācijām, to atšķirību vairākās pazīmēs. Šī atšķirība savukārt var kalpot par pamatu specifikācijai.


Ģenētiskais drifts kā evolūcijas faktors Pie augstas selekcijas intensitātes un liela populācijas lieluma nejaušu procesu ietekme uz gēnu frekvenču dinamiku populācijās kļūst niecīga. Gluži pretēji, mazās populācijās ar nelielām piemērotības atšķirībām starp genotipiem ģenētiskā novirze kļūst izšķiroša. Šādās situācijās populācijā var nostiprināties mazāk adaptīva alēle, savukārt adaptīvāka var tikt zaudēta. Dreifa rezultātā zaudēta alēle mutācijas dēļ var rasties atkal un atkal. Tā kā ģenētiskā novirze ir nevirzīts process, vienlaikus ar daudzveidības samazināšanos populācijās, tas palielina atšķirības starp vietējām populācijām. Migrācija tam pretojas. Ja alēle A ir fiksēta vienā populācijā, bet alēle a citā, tad indivīdu migrācija starp šīm populācijām noved pie tā, ka alēļu daudzveidība atkal rodas abās populācijās.


Populācijas viļņi un ģenētiskā novirze Populācijas lielums laika gaitā reti paliek nemainīgs. Skaitļu kāpumam seko lejupslīde. S.S.Četverikovs bija viens no pirmajiem, kas pievērsa uzmanību periodiskām dabisko populāciju skaita svārstībām, populāciju evolūcijā ir ļoti nozīmīga loma populācijas viļņiem.


Sergejs Sergejevičs Četverikovs () ir izcils krievu biologs, evolūcijas ģenētiķis, kurš spēra pirmos soļus ceļā uz Mendeļa ģenētikas un Čārlza Darvina evolūcijas teorijas sintēzi. Viņš bija pirmais, kurš organizēja eksperimentālu pētījumu par iedzimtajām īpašībām dzīvnieku dabiskajās populācijās. Šie pētījumi ļāva viņam kļūt par mūsdienu evolūcijas ģenētikas pamatlicēju, evolūcijas ģenētiķi


Iedzīvotāju viļņi un ģenētiskā novirze Straujas skaita samazināšanās periodos ievērojami palielinās ģenētiskā novirze. Šādos brīžos tas var kļūt par izšķirošu faktoru evolūcijā. Lejupslīdes laikā noteiktu alēļu biežums var krasi un neparedzami mainīties. Var rasties atsevišķu alēļu zudums un strauja populāciju ģenētiskās daudzveidības izsīkšana. Tad, kad populācijas lielums sāks pieaugt, populācija no paaudzes paaudzē reproducēs ģenētisko struktūru, kas tika izveidota brīdī, kad tā izgāja cauri populācijas sašaurinājumam.






Sašaurinājuma efekts reālās populācijās Piemērs: Situācija ar gepardiem - kaķu dzimtas pārstāvjiem. Zinātnieki ir atklājuši, ka visu mūsdienu gepardu populāciju ģenētiskā struktūra ir ļoti līdzīga. Tajā pašā laikā ģenētiskā mainība katrā populācijā ir ārkārtīgi zema. Šīs gepardu populāciju ģenētiskās struktūras iezīmes ir izskaidrojamas, ja pieņemam, ka salīdzinoši nesen šī suga izgājusi cauri ļoti šauram populācijas sašaurinājumam, un visi mūsdienu gepardi ir vairāku (pēc amerikāņu pētnieku domām, 7) indivīdu pēcteči.


Mūsdienīgs sašaurinājuma efekta piemērs ir saigu populācija. Saigas antilopes skaits ir samazinājies par 95% no aptuveni 1 miljona 1990. gadā līdz mazāk nekā 2004. gadā, galvenokārt pateicoties malumedniecībai tradicionālās ķīniešu medicīnas saigas antilopes vajadzībām 1990 2004


gads Amerikas bizonu populācija līdz indivīdiem


Dibinātāja efekts Dzīvnieki un augi, kā likums, iekļūst sugai jaunās teritorijās salīdzinoši nelielās grupās. Alēļu biežums šādās grupās var ievērojami atšķirties no šo alēļu biežuma sākotnējās populācijās. Apmetoties jaunā teritorijā, seko kolonistu skaita pieaugums. Daudzās populācijas, kas rodas, atveido savu dibinātāju ģenētisko struktūru. Amerikāņu zoologs Ernsts Meirs, viens no sintētiskās evolūcijas teorijas pamatlicējiem, šo fenomenu nosauca par dibinātāja efektu.


Ir skaidrs, ka dibinātāji bija ļoti mazi paraugi no vecāku populācijām, un alēļu biežums šajos paraugos var būt ļoti atšķirīgs. Tas ir dibinātāja efekts, kas izskaidro okeāna faunas un floras apbrīnojamo daudzveidību un endēmisko sugu pārpilnību salās. Dibinātāja efektam ir bijusi svarīga loma arī cilvēku populāciju evolūcijā. Lūdzu, ņemiet vērā, ka Amerikas indiāņiem un Austrālijas aborigēniem B alēles (saskaņā ar AB0 asinsgrupu sistēmu) pilnībā nav. Šos kontinentus apdzīvoja nelielas cilvēku grupas. Tīri nejaušu iemeslu dēļ starp šo populāciju dibinātājiem, iespējams, nebija neviena B alēles nesēja, protams, atvasinātajās populācijās šīs alēles nav.





Ģenētiskais drifts un evolūcijas molekulārais pulkstenis Ģenētiskās novirzes gala rezultāts ir vienas alēles pilnīga izvadīšana no populācijas un citas alēles nostiprināšanās (fiksācija) tajā. Jo biežāk konkrēta alēle sastopama populācijā, jo lielāka ir tās fiksācijas iespējamība ģenētiskās novirzes dēļ. Aprēķini liecina, ka neitrālas alēles fiksācijas varbūtība ir vienāda ar tās biežumu populācijā.


Raksts Lielas populācijas ilgi “negaida” jaunas alēles mutācijas parādīšanos, taču tās to labo ilgu laiku. Mazas populācijas “gaida” ļoti ilgu laiku, līdz notiks mutācija, bet, tiklīdz tā notiek, to var ātri salabot. Tas noved pie secinājuma, kas no pirmā acu uzmetiena ir paradoksāls: neitrālu alēļu fiksācijas varbūtība ir atkarīga tikai no to mutācijas sastopamības biežuma un nav atkarīga no populācijas lieluma.


Pattern Jo vairāk laika ir pagājis kopš divu sugu atdalīšanas no kopīgas senču sugas, jo neitrālākas mutācijas aizstāšanas izceļ šīs sugas. “Evolūcijas molekulārā pulksteņa” metode ir balstīta uz šo principu - nosaka laiku, kas pagājis kopš brīža, kad dažādu sistemātisko grupu senči sāka attīstīties neatkarīgi viens no otra.


Amerikāņu pētnieki E. Zukurkendls un L. Polings vispirms atklāja, ka hemoglobīna un citohroma c aminoskābju secības atšķirību skaits dažādām zīdītāju sugām ir lielāks, jo agrāk to evolūcijas ceļi šķīrās.



Ģenētiskā novirze kā evolūcijas faktors

Ģenētisko novirzi varam uzskatīt par vienu no populāciju evolūcijas faktoriem. Pateicoties dreifam, alēļu frekvences var nejauši mainīties vietējās populācijās, līdz tās sasniedz līdzsvara punktu - vienas alēles zudumu un citas alēles fiksāciju. Dažādās populācijās gēni “drift” neatkarīgi. Līdz ar to dreifēšanas rezultāti dažādās populācijās izrādās atšķirīgi – vienās fiksēts viens alēļu kopums, citās – cits. Tādējādi ģenētiskā novirze izraisa, no vienas puses, ģenētiskās daudzveidības samazināšanos populācijās un, no otras puses, atšķirību palielināšanos starp populācijām, to atšķirību vairākās pazīmēs. Šī atšķirība savukārt var kalpot par pamatu specifikācijai.

Populāciju evolūcijas laikā ģenētiskā novirze mijiedarbojas ar citiem evolūcijas faktoriem, galvenokārt ar dabisko atlasi. Šo divu faktoru ieguldījumu attiecība ir atkarīga gan no atlases intensitātes, gan no populāciju lieluma. Pie augstas atlases intensitātes un liela populācijas lieluma nejaušu procesu ietekme uz gēnu frekvences dinamiku populācijās kļūst niecīga. Gluži pretēji, mazās populācijās ar nelielām piemērotības atšķirībām starp genotipiem ģenētiskā novirze kļūst izšķiroša. Šādās situācijās populācijā var nostiprināties mazāk adaptīva alēle, savukārt adaptīvāka var tikt zaudēta.

Kā mēs jau zinām, visizplatītākās ģenētiskās novirzes sekas ir ģenētiskās daudzveidības samazināšanās populācijās dažu alēļu fiksācijas un citu alēļu zuduma dēļ. Mutācijas process, gluži pretēji, noved pie ģenētiskās daudzveidības bagātināšanas populācijās. Dreifa rezultātā zaudēta alēle mutācijas dēļ var rasties atkal un atkal.

Tā kā ģenētiskā novirze ir nevirzīts process, vienlaikus ar daudzveidības samazināšanos populācijās, tā palielina atšķirības starp vietējām populācijām. Migrācija tam pretojas. Ja alēle ir fiksēta vienā populācijā A, un otrā A, tad indivīdu migrācija starp šīm populācijām noved pie alēļu daudzveidības atkārtotas rašanās abās populācijās.

Iedzīvotāju viļņi un ģenētiskā novirze. Populācijas lielums laika gaitā reti paliek nemainīgs. Skaitļu kāpumam seko lejupslīde. S.S.Četverikovs bija viens no pirmajiem, kas pievērsa uzmanību periodiskām dabisko populāciju skaita svārstībām, populācijas viļņiem. Viņiem ir ļoti svarīga loma populāciju evolūcijā. Ģenētiskā novirze maz ietekmē alēļu frekvences lielās populācijās. Tomēr straujā skaita samazināšanās periodos tā loma ievērojami palielinās. Šādos brīžos tas var kļūt par izšķirošu faktoru evolūcijā. Lejupslīdes laikā noteiktu alēļu biežums var krasi un neparedzami mainīties. Var rasties atsevišķu alēļu zudums un strauja populāciju ģenētiskās daudzveidības izsīkšana. Tad, kad populācijas lielums sāks pieaugt, populācija no paaudzes paaudzē reproducēs ģenētisko struktūru, kas tika izveidota brīdī, kad tā izgāja cauri populācijas sašaurinājumam. Kā piemēru var minēt situāciju ar gepardiem – kaķu dzimtas pārstāvjiem. Zinātnieki ir atklājuši, ka visu mūsdienu gepardu populāciju ģenētiskā struktūra ir ļoti līdzīga. Tajā pašā laikā ģenētiskā mainība katrā populācijā ir ārkārtīgi zema. Šīs gepardu populāciju ģenētiskās struktūras iezīmes ir izskaidrojamas, ja pieņemam, ka salīdzinoši nesen (pirms pāris simtiem gadu) šī suga ir izgājusi cauri ļoti šauram populācijas sašaurinājumam, un visi mūsdienu gepardi ir vairāku pēcteči (pēc amerikāņu pētnieku domām, 7) privātpersonas.

Sašaurinājuma efekts acīmredzot spēlēja ļoti nozīmīgu lomu cilvēku populāciju evolūcijā. Mūsdienu cilvēku senči izplatījās visā pasaulē desmitiem tūkstošu gadu. Pa ceļam daudzas populācijas pilnībā izmira. Pat tie, kas izdzīvoja, bieži atradās uz izmiršanas robežas. Viņu skaits nokritās līdz kritiskajam līmenim. Pārejot cauri populācijas sašaurinājumam, alēļu biežums dažādās populācijās mainījās atšķirīgi. Dažas alēles tika pilnībā zaudētas dažās populācijās un fiksētas citās. Pēc populāciju atjaunošanas to izmainītā ģenētiskā struktūra tika reproducēta no paaudzes paaudzē. Šie procesi acīmredzot noteica dažu alēļu mozaīkas sadalījumu, ko mēs šodien novērojam vietējās cilvēku populācijās. Zemāk ir alēļu sadalījums IN atbilstoši asinsgrupu sistēmai AB0 cilvēkos. Būtiskas atšķirības starp mūsdienu populācijām var atspoguļot ģenētiskās novirzes sekas, kas radās aizvēsturiskos laikos, kad senču populācijas gāja cauri populācijas sašaurinājumam.

Dibinātāja efekts. Dzīvnieki un augi, kā likums, iekļūst sugai jaunās teritorijās (salas, jauni kontinenti) salīdzinoši nelielās grupās. Dažu alēļu biežums šādās grupās var ievērojami atšķirties no šo alēļu biežuma sākotnējās populācijās. Apmetoties jaunā teritorijā, seko kolonistu skaita pieaugums. Daudzās populācijas, kas rodas, atveido savu dibinātāju ģenētisko struktūru. Amerikāņu zoologs Ernsts Meirs, viens no sintētiskās evolūcijas teorijas pamatlicējiem, nosauca šo fenomenu dibinātāja efekts.

Dibinātāja efektam acīmredzot bija vadošā loma dzīvnieku un augu sugu ģenētiskās struktūras veidošanā, kas apdzīvo vulkāniskās un koraļļu salas. Visas šīs sugas ir cēlušās no ļoti mazām dibinātāju grupām, kurām paveicās sasniegt salas. Ir skaidrs, ka šie dibinātāji pārstāvēja ļoti mazus paraugus no vecāku populācijām, un alēļu biežums šajos paraugos varētu būt ļoti atšķirīgs. Atcerēsimies mūsu hipotētisko piemēru ar lapsām, kuras, dreifējot pa ledus gabaliem, nokļuva uz neapdzīvotām salām. Katrā meitas populācijā alēļu biežums krasi atšķīrās viena no otras un no vecāku populācijas. Tas ir dibinātāja efekts, kas izskaidro okeāna faunas un floras apbrīnojamo daudzveidību un endēmisko sugu pārpilnību salās. Dibinātāja efektam ir bijusi svarīga loma arī cilvēku populāciju evolūcijā. Ņemiet vērā, ka alēle IN Amerikas indiāņu un Austrālijas aborigēnu vidū pilnīgi nav. Šos kontinentus apdzīvoja nelielas cilvēku grupas. Tīri nejaušu iemeslu dēļ šo populāciju dibinātāju vidū, iespējams, nebija neviena alēles nesēja. IN. Protams, atvasinātajās populācijās šīs alēles nav.

Ģenētiskā novirze un evolūcijas molekulārais pulkstenis.Ģenētiskā dreifa galarezultāts ir vienas alēles pilnīga izslēgšana no populācijas un citas alēles nostiprināšanās (fiksācija) tajā. Jo biežāk konkrēta alēle sastopama populācijā, jo lielāka ir tās fiksācijas iespējamība ģenētiskās novirzes dēļ. Aprēķini liecina, ka neitrālas alēles fiksācijas varbūtība ir vienāda ar tās biežumu populācijā.

Katra alēle, ko novērojam populācijās, kādreiz radās mutācijas rezultātā. Mutācijas notiek vidēji 10-5 vienā gēnā uz gametu paaudzē. Tāpēc, jo mazāka ir populācija, jo mazāka iespēja, ka katrā paaudzē vismaz viens šīs populācijas indivīds būs jaunas mutācijas nesējs. 100 000 īpatņu populācijā katrā jaunajā paaudzē būs jauna mutanta alēle ar varbūtību tuvu vienam, bet tās biežums populācijā (1 no 200 000 alēlēm) un līdz ar to arī fiksācijas iespējamība būs ļoti zema. . Varbūtība, ka viena un tā pati mutācija notiks vismaz vienā indivīdā 10 indivīdu populācijā vienā paaudzē, ir niecīga, bet, ja šāda mutācija notiek šajā populācijā, tad mutācijas alēles biežums (1 no 20 alēlēm) un tā fiksācijas iespēja būs salīdzinoši augsta.

Lielas populācijas ilgi “gaida” jaunas alēles mutācijas rašanos, bet gan fiksē to uz ilgu laiku, un mazas populācijas “gaida” ļoti ilgi, kad radīsies mutācija, bet pēc tās rašanās var ātri salabot. Tas noved pie šķietami paradoksāla secinājuma: neitrālu alēļu fiksācijas varbūtība ir atkarīga tikai no to mutācijas sastopamības biežuma un nav atkarīga no populācijas lieluma.

Tā kā neitrālo mutāciju biežums dažādās sugās ir aptuveni vienāds, šo mutāciju fiksācijas ātrumam jābūt aptuveni vienādam. No tā izriet, ka tajā pašā gēnā uzkrāto mutāciju skaitam jābūt proporcionālam šo sugu neatkarīgās evolūcijas laikam. Citiem vārdiem sakot, jo vairāk laika ir pagājis kopš divu sugu atdalīšanas no izplatītas, attīstītas sugas, jo neitrālākas mutācijas aizstāšanas izšķir šīs sugas. Pamatojoties uz šo principu “evolūcijas molekulārā pulksteņa” metode - nosaka laiku, kas pagājis kopš brīža, kad dažādu sistemātisko grupu senči sāka attīstīties neatkarīgi viens no otra.

Amerikāņu pētnieki E. Zukurkendls un L. Pollings vispirms atklāja, ka hemoglobīna un citohroma aminoskābju secības atšķirību skaits. Ar dažādām zīdītāju sugām, jo ​​agrāk to evolūcijas ceļi šķīrās, jo vairāk. Šis modelis vēlāk tika apstiprināts, izmantojot plašu eksperimentālu materiālu, tostarp desmitiem dažādu gēnu un simtiem dzīvnieku, augu un mikroorganismu sugu. Izrādījās, ka molekulārais pulkstenis darbojas nemainīgā ātrumā, kā izriet no ģenētiskās novirzes teorijas. Molekulārā pulksteņa kalibrēšana tiek veikta, pamatojoties uz katru gēnu, jo dažādi gēni var atšķirties pēc neitrālu mutāciju rašanās biežuma. Lai to izdarītu, mēs novērtējam noteiktā gēnā uzkrāto aizvietojumu skaitu taksonu pārstāvjiem, kuru novirzes laiks ir ticami noteikts, pamatojoties uz paleontoloģiskiem datiem. Kad molekulārie pulksteņi ir kalibrēti, tos var izmantot, lai izmērītu atšķirību laikus starp dažādiem taksoniem, pat ja to kopīgais priekštecis vēl nav identificēts fosilajos ierakstos.

Evolūcija ir organiskās pasaules vēsturiskās attīstības process. Evolūcija notiek virzošo faktoru ietekmē, no kuriem galvenais ir dabiskā atlase.

Evolūcijas procesā notiek (evolūcijas rezultāti):

  • Organismu izmaiņas, komplikācija.
  • Jaunu sugu rašanās(sugu skaita [daudzveidības] pieaugums).
  • Organismu adaptācija vides apstākļiem (dzīves apstākļiem), piemēram:
  • kaitēkļu izturība pret pesticīdiem,
  • tuksneša augu izturība pret sausumu,
  • augu pielāgošanās spējai kukaiņu apputeksnēšanai,
  • brīdinājuma (spilgta) krāsa indīgiem dzīvniekiem,
  • mīmika (nebīstama dzīvnieka atdarināšana ar bīstamu dzīvnieku),
  • aizsargājoša krāsa un forma (neredzamība uz fona).

Visa fiziskā sagatavotība ir relatīva, t.i. pielāgo ķermeni tikai vienam konkrētam stāvoklim. Mainoties apstākļiem, fitness var kļūt bezjēdzīgs vai pat kaitīgs (tumšs kode uz ekoloģiski tīra bērza).

Iedzīvotāju skaits – evolūcijas vienība

Populācija ir vienas sugas indivīdu kopums, kas ilgstoši dzīvo noteiktā areāla daļā (elementāra struktūra tipa vienība).

Iedzīvotāju robežās bezmaksas šķērsošana, populāciju krustošanās ir ierobežota (izolācija).

Vienas sugas populācijas nedaudz atšķiras viena no otras, jo dabiskā atlase katru populāciju pielāgo tās izplatības areāla īpašajiem apstākļiem (populācija - evolūcijas vienība).

Mikroevolūcija un makroevolūcija

Mikroevolūcija- tās ir izmaiņas, kas notiek populācijās evolūcijas dzinējspēku ietekmē. Galu galā tas noved pie jaunas sugas rašanās.

Makroevolūcija- tas ir lielu sistemātisku vienību, supraspecifisku taksonu - ģinšu, ģimeņu un augstāku - veidošanās process.

VAIRĀK INFORMĀCIJAS: Cīņa par eksistenci un dabiskā atlase, Sugas, sugu kritēriji, Populācija - diverģence - izolācija - Speciācija, Galvenie evolūcijas virzieni, Salīdzinoši anatomiski evolūcijas pierādījumi
2. DAĻAS UZDEVUMI: Evolūcijas teorija, Iedzīvotāji, Fitness

Pārbaudījumi un uzdevumi

Izveidot atbilstību starp bioloģiskās sistēmas pazīmēm un sistēmu, kurai šīs pazīmes ir raksturīgas: 1) populācija, 2) sugas. Ierakstiet ciparus 1 un 2 pareizā secībā.
A) evolūcijas elementārā vienība saskaņā ar STE
B) pārstāvji nevar nekad satikties izolācijas dēļ
C) maksimāli iespējama krustošanās iespēja starp grupas dalībniekiem
D) sadalās mazākās, atsevišķās grupās
D) izplatības zona var aptvert vairākus kontinentus

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Rezultāts ir sugu pielāgošanās savai videi
1) modifikācijas izskats mainās
2) evolūcijas faktoru mijiedarbība
3) viņu organizācijas sarežģījumi
4) bioloģiskais progress

Izveidojiet atbilstību starp evolūcijas raksturlielumu un tās pazīmi: 1) faktors, 2) rezultāts
A) dabiskā atlase
B) organismu pielāgošanās videi
B) jaunu sugu veidošanās
D) kombinatīvā mainīgums
D) sugu saglabāšana stabilos apstākļos
E) cīņa par eksistenci

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Augu makroevolūcijas rezultāts ir jaunu rašanās
1) veidi
2) nodaļas
3) populācijas
4) šķirnes

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Tiek aplūkota elementārā evolūcijas vienība
1) skats
2) genoms
3) iedzīvotāju skaits
4) genotips

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Makroevolūcija ir vēsturiskas pārmaiņas
1) biocenozes
2) populācijas
3) supraspecifiskie taksoni
4) veidi

Izveidojiet atbilstību starp evolūcijas procesa pazīmēm un evolūcijas līmeni, kurā tas notiek: 1) mikroevolucionārs, 2) makroevolucionārs. Ierakstiet ciparus 1 un 2 pareizā secībā.
A) veidojas jaunas sugas
B) veidojas supraspecifiskie taksoni
C) mainās populācijas genofonds
D) progress tiek panākts, izmantojot idioadaptācijas
D) progress tiek panākts aromorfozes vai deģenerācijas rezultātā

Izlasi tekstu. Izvēlieties trīs patiesus apgalvojumus. Pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti.
(1) Evolūcijas process sastāv no makroevolūcijas un mikroevolūcijas. (2) Mikroevolūcija notiek populācijas-sugas līmenī. (3) Evolūcijas vadošais faktors ir cīņa par eksistenci. (4) Evolūcijas elementārā vienība ir klase. (5) Galvenās dabiskās atlases formas ir virzīšana, stabilizēšana un laušana.

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Nevar uzskatīt par organismu evolūcijas sekām
1) organismu pielāgošanās spējai videi
2) organiskās pasaules daudzveidība
3) iedzimta mainība
4) jaunu sugu veidošanās

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Evolūcijas rezultāti ietver
1) organismu mainīgums
2) iedzimtība
3) pielāgošanās vides apstākļiem
4) iedzimtu izmaiņu dabiskā atlase

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Koku sakņu sistēmu daudzpakāpju izvietojums mežā ir ierīce, kas izveidojās ietekmē
1) vielmaiņa
2) vielu aprite
3) evolūcijas virzītājspēki
4) pašregulācija

Izvēlieties trīs sintētiskās evolūcijas teorijas nosacījumus.
1) evolūcijas vienība – populācija
2) evolūcijas vienība – suga
3) evolūcijas faktori - mutācijas mainīgums, ģenētiskā novirze, populācijas viļņi
4) evolūcijas faktori - iedzimtība, mainīgums, cīņa par eksistenci
5) dabiskās atlases formas – braukšana un dzimumdzīve
6) dabiskās atlases formas – virzoša, stabilizējoša, traucējoša

Izlasi tekstu. Izvēlieties trīs teikumus, kas apraksta mīmikas piemērus dabā. Pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti.
(1) Uz zemes ligzdojošās putnu mātītes praktiski iekļaujas kopējā teritorijas fonā. (2) Arī šo putnu sugu olas un cāļi ir neredzami. (3) Daudzas neindīgas čūskas ir ļoti līdzīgas indīgām čūskām. (4) Daudzi dzeloši kukaiņi vai kukaiņi ar indīgiem dziedzeriem iegūst spilgtas krāsas, kas attur ikvienu tos izmēģināt. (5) Bites un to atdarinātāji, spārniņi, ir nepievilcīgi kukaiņēdājiem putniem. (6) Dažiem tauriņiem uz spārniem ir raksts, kas atgādina plēsoņa acis.

Izlasi tekstu. Izvēlieties trīs teikumus, kas apraksta aizsargājošas krāsas piemērus dabā. Pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti.
(1) Uz zemes ligzdojošās mātītes praktiski iekļaujas kopējā teritorijas fonā, un arī to olas un cāļi ir neredzami. (2) Līdzība ar apkārtējās vides objektiem arī ļauj daudziem dzīvniekiem izvairīties no sadursmēm ar plēsējiem. (3) Vairāki dzelojoši kukaiņi vai kukaiņi ar indīgiem dziedzeriem iegūst spilgtas krāsas, kas attur ikvienu tos izmēģināt. (4) Tālo Ziemeļu reģionos baltā krāsa ir ļoti izplatīta starp dzīvniekiem. (5) Dažiem tauriņiem uz spārniem ir raksts, kas atgādina plēsoņa acis. (6) Dažiem dzīvniekiem plankumainais krāsojums imitē gaismas un ēnu maiņu apkārtējā dabā un padara tos mazāk pamanāmus blīvos brikšņos.

Apskatiet bērza kodes tauriņa attēlu un nosakiet (A) adaptācijas veidu, (B) dabiskās atlases formu un (C) evolūcijas virzienu, kas noveda pie divu tauriņu formu veidošanās. Pierakstiet trīs skaitļus (termiņu numurus no piedāvātā saraksta) pareizā secībā.
1) idioadaptācija
2) mīmika
3) konverģence
4) braukšana
5) aromorfoze
6) maskēties
7) stabilizējošs


Apsveriet zīmējumu, kurā attēlotas dažādu zīdītāju priekškājas, un nosakiet (A) evolūcijas virzienu, (B) evolūcijas transformācijas mehānismu, (C) dabiskās atlases formu, kas noveda pie šādu orgānu veidošanās. Katram burtam atlasiet atbilstošo terminu no piedāvātā saraksta.
1) aromorfoze
2) stabilizējošs
3) vispārēja deģenerācija
4) diverģence
5) braukšana
6) idioadaptācija
7) morfofizioloģiskā regresija
8) konverģence


Apskatiet jūras zirdziņa attēlu un nosakiet (A) adaptācijas veidu, (B) dabiskās atlases veidu un (C) evolūcijas ceļu, kas noveda pie šādas adaptācijas veidošanās šim dzīvniekam. Katram burtam atlasiet atbilstošo terminu no piedāvātā saraksta.
1) asarošana
2) maskēties
3) idioadaptācija
4) sadalīšanas krāsošana
5) paralēlisms
6) mimetisms
7) braukšana


Apskatiet kolibri un skudrulāča attēlu un nosakiet (A) adaptācijas veidu, (B) dabiskās atlases veidu un (C) evolūcijas ceļu, kas noveda pie šādu adaptāciju veidošanās. Katram burtam atlasiet atbilstošo terminu no piedāvātā saraksta.
1) braukšana
2) traucējošs
3) deģenerācija
4) idioadaptācija
5) diverģence
6) specializācija
7) dzimumdimorfisms

Izvēlieties divas pareizās atbildes no piecām un pierakstiet ciparus, zem kuriem tās norādītas. Kādi procesi notiek iedzīvotāju līmenī?
1) ontoģenēze
2) diverģence
3) embrioģenēze
4) aromorfoze
5) bezmaksas šķērsošana

© D.V. Pozdņakovs, 2009-2018


Adblock detektors

Ģenētiskā novirze kā evolūcijas faktors

Ģenētisko novirzi varam uzskatīt par vienu no populāciju evolūcijas faktoriem. Pateicoties dreifam, alēļu frekvences var nejauši mainīties vietējās populācijās, līdz tās sasniedz līdzsvara punktu - vienas alēles zudumu un citas alēles fiksāciju. Dažādās populācijās gēni “drift” neatkarīgi. Līdz ar to dreifēšanas rezultāti dažādās populācijās izrādās atšķirīgi – vienās fiksēts viens alēļu kopums, citās – cits. Tādējādi ģenētiskā novirze izraisa, no vienas puses, ģenētiskās daudzveidības samazināšanos populācijās un, no otras puses, atšķirību palielināšanos starp populācijām, to atšķirību vairākās pazīmēs. Šī atšķirība savukārt var kalpot par pamatu specifikācijai.

Populāciju evolūcijas laikā ģenētiskā novirze mijiedarbojas ar citiem evolūcijas faktoriem, galvenokārt ar dabisko atlasi. Šo divu faktoru ieguldījumu attiecība ir atkarīga gan no atlases intensitātes, gan no populāciju lieluma. Pie augstas atlases intensitātes un liela populācijas lieluma nejaušu procesu ietekme uz gēnu frekvences dinamiku populācijās kļūst niecīga. Gluži pretēji, mazās populācijās ar nelielām piemērotības atšķirībām starp genotipiem ģenētiskā novirze kļūst izšķiroša. Šādās situācijās populācijā var nostiprināties mazāk adaptīva alēle, savukārt adaptīvāka var tikt zaudēta.

Kā mēs jau zinām, visizplatītākās ģenētiskās novirzes sekas ir ģenētiskās daudzveidības samazināšanās populācijās dažu alēļu fiksācijas un citu alēļu zuduma dēļ. Mutācijas process, gluži pretēji, noved pie ģenētiskās daudzveidības bagātināšanas populācijās. Dreifa rezultātā zaudēta alēle mutācijas dēļ var rasties atkal un atkal.

Tā kā ģenētiskā novirze ir nevirzīts process, vienlaikus ar daudzveidības samazināšanos populācijās, tas palielina atšķirības starp vietējām populācijām. Migrācija tam pretojas. Ja alēle A ir fiksēta vienā populācijā, bet alēle a citā, tad indivīdu migrācija starp šīm populācijām noved pie tā, ka alēļu daudzveidība atkal rodas abās populācijās.

Iedzīvotāju viļņi un ģenētiskā novirze. Populācijas lielums laika gaitā reti paliek nemainīgs. Skaitļu kāpumam seko lejupslīde. S.S.Četverikovs bija viens no pirmajiem, kas pievērsa uzmanību periodiskām dabisko populāciju skaita svārstībām, populācijas viļņiem. Viņiem ir ļoti svarīga loma populāciju evolūcijā. Ģenētiskā novirze maz ietekmē alēļu frekvences lielās populācijās. Tomēr straujā skaita samazināšanās periodos tā loma ievērojami palielinās. Šādos brīžos tas var kļūt par izšķirošu faktoru evolūcijā. Lejupslīdes laikā noteiktu alēļu biežums var krasi un neparedzami mainīties. Var rasties atsevišķu alēļu zudums un strauja populāciju ģenētiskās daudzveidības izsīkšana. Tad, kad populācijas lielums sāks pieaugt, populācija no paaudzes paaudzē reproducēs ģenētisko struktūru, kas tika izveidota brīdī, kad tā izgāja cauri populācijas sašaurinājumam. Kā piemēru var minēt situāciju ar gepardiem – kaķu dzimtas pārstāvjiem. Zinātnieki ir atklājuši, ka visu mūsdienu gepardu populāciju ģenētiskā struktūra ir ļoti līdzīga. Tajā pašā laikā ģenētiskā mainība katrā populācijā ir ārkārtīgi zema. Šīs gepardu populāciju ģenētiskās struktūras iezīmes ir izskaidrojamas, ja pieņemam, ka salīdzinoši nesen (pirms pāris simtiem gadu) šī suga ir izgājusi cauri ļoti šauram populācijas sašaurinājumam, un visi mūsdienu gepardi ir vairāku pēcteči (pēc amerikāņu pētnieku domām, 7) privātpersonas.

Šķiet, ka sašaurinājuma efektam ir bijusi ļoti nozīmīga loma cilvēku populāciju evolūcijā. Mūsdienu cilvēku senči izplatījās visā pasaulē desmitiem tūkstošu gadu. Pa ceļam daudzas populācijas pilnībā izmira. Pat tie, kas izdzīvoja, bieži atradās uz izmiršanas robežas. Viņu skaits nokritās līdz kritiskajam līmenim. Pārejot cauri populācijas sašaurinājumam, alēļu biežums dažādās populācijās mainījās atšķirīgi. Dažas alēles tika pilnībā zaudētas dažās populācijās un fiksētas citās. Pēc populāciju atjaunošanas to izmainītā ģenētiskā struktūra tika reproducēta no paaudzes paaudzē. Šie procesi acīmredzot noteica dažu alēļu mozaīkas sadalījumu, ko mēs šodien novērojam vietējās cilvēku populācijās. Zemāk ir parādīts B alēles sadalījums atbilstoši AB0 asinsgrupu sistēmai cilvēkiem. Būtiskas atšķirības starp mūsdienu populācijām var atspoguļot ģenētiskās novirzes sekas, kas radās aizvēsturiskos laikos, kad senču populācijas gāja cauri populācijas sašaurinājumam.

Dibinātāja efekts. Dzīvnieki un augi, kā likums, iekļūst sugai jaunās teritorijās (salas, jauni kontinenti) salīdzinoši nelielās grupās. Dažu alēļu biežums šādās grupās var ievērojami atšķirties no šo alēļu biežuma sākotnējās populācijās. Apmetoties jaunā teritorijā, seko kolonistu skaita pieaugums. Daudzās populācijas, kas rodas, atveido savu dibinātāju ģenētisko struktūru. Amerikāņu zoologs Ernsts Meirs, viens no sintētiskās evolūcijas teorijas pamatlicējiem, šo fenomenu nosauca par dibinātāja efektu.

Dibinātāja efektam acīmredzot bija vadošā loma dzīvnieku un augu sugu ģenētiskās struktūras veidošanā, kas apdzīvo vulkāniskās un koraļļu salas. Visas šīs sugas ir cēlušās no ļoti mazām dibinātāju grupām, kurām paveicās sasniegt salas. Ir skaidrs, ka šie dibinātāji pārstāvēja ļoti mazus paraugus no vecāku populācijām, un alēļu biežums šajos paraugos varētu būt ļoti atšķirīgs. Atcerēsimies mūsu hipotētisko piemēru ar lapsām, kuras, dreifējot pa ledus gabaliem, nokļuva uz neapdzīvotām salām. Katrā meitas populācijā alēļu biežums krasi atšķīrās viena no otras un no vecāku populācijas. Tas ir dibinātāja efekts, kas izskaidro okeāna faunas un floras apbrīnojamo daudzveidību un endēmisko sugu pārpilnību salās. Dibinātāja efektam ir bijusi svarīga loma arī cilvēku populāciju evolūcijā. Lūdzu, ņemiet vērā, ka Amerikas indiāņiem un Austrālijas aborigēniem B alēles pilnībā nav. Šos kontinentus apdzīvoja nelielas cilvēku grupas. Tīri nejaušu iemeslu dēļ starp šo populāciju dibinātājiem, iespējams, nebija neviena B alēles nesēja, protams, atvasinātajās populācijās šīs alēles nav.

Ģenētiskā novirze un evolūcijas molekulārais pulkstenis.Ģenētiskā dreifa galarezultāts ir vienas alēles pilnīga izslēgšana no populācijas un citas alēles nostiprināšanās (fiksācija) tajā. Jo biežāk konkrēta alēle sastopama populācijā, jo lielāka ir tās fiksācijas iespējamība ģenētiskās novirzes dēļ. Aprēķini liecina, ka neitrālas alēles fiksācijas varbūtība ir vienāda ar tās biežumu populācijā.

Katra alēle, ko novērojam populācijās, kādreiz radās mutācijas rezultātā. Mutācijas notiek vidēji 10-5 vienā gēnā uz gametu vienā paaudzē. Tāpēc, jo mazāka ir populācija, jo mazāka iespēja, ka katrā paaudzē vismaz viens šīs populācijas indivīds būs jaunas mutācijas nesējs. 100 000 īpatņu populācijā katrā jaunajā paaudzē būs jauna mutanta alēle ar varbūtību tuvu vienam, bet tās biežums populācijā (1 no 200 000 alēlēm) un līdz ar to arī fiksācijas iespējamība būs ļoti zema. . Varbūtība, ka viena un tā pati mutācija notiks vismaz vienā indivīdā 10 indivīdu populācijā vienā paaudzē, ir niecīga, bet, ja šāda mutācija notiek šajā populācijā, tad mutācijas alēles biežums (1 no 20 alēlēm) un tā fiksācijas iespēja būs salīdzinoši augsta.

Lielas populācijas ilgi “gaida” jaunas alēles mutācijas rašanos, bet gan fiksē to uz ilgu laiku, un mazas populācijas “gaida” ļoti ilgi, kad radīsies mutācija, bet pēc tās rašanās var ātri salabot. Tas noved pie secinājuma, kas no pirmā acu uzmetiena ir paradoksāls: neitrālu alēļu fiksācijas varbūtība ir atkarīga tikai no to mutācijas sastopamības biežuma un nav atkarīga no populācijas lieluma.

Tā kā neitrālo mutāciju biežums dažādās sugās ir aptuveni vienāds, šo mutāciju fiksācijas ātrumam jābūt aptuveni vienādam. No tā izriet, ka tajā pašā gēnā uzkrāto mutāciju skaitam jābūt proporcionālam šo sugu neatkarīgās evolūcijas laikam. Citiem vārdiem sakot, jo vairāk laika ir pagājis kopš divu sugu atdalīšanas no izplatītas, attīstītas sugas, jo neitrālākas mutācijas aizstāšanas izšķir šīs sugas.

“Evolūcijas molekulārā pulksteņa” metode ir balstīta uz šo principu - nosaka laiku, kas pagājis kopš brīža, kad dažādu sistemātisko grupu senči sāka attīstīties neatkarīgi viens no otra.

Amerikāņu pētnieki E. Zukurkendls un L. Pollings bija pirmie, kas atklāja, ka, jo agrāk viņu evolūcijas ceļi šķīrās, jo lielāks ir atšķirību skaits aminoskābju secībā hemoglobīnā un citohromā c dažādās zīdītāju sugās. Šis modelis vēlāk tika apstiprināts, izmantojot plašu eksperimentālu materiālu, tostarp desmitiem dažādu gēnu un simtiem dzīvnieku, augu un mikroorganismu sugu. Izrādījās, ka molekulārais pulkstenis darbojas nemainīgā ātrumā, kā izriet no ģenētiskās novirzes teorijas. Molekulārā pulksteņa kalibrēšana tiek veikta, pamatojoties uz katru gēnu, jo dažādi gēni var atšķirties pēc neitrālu mutāciju rašanās biežuma. Lai to izdarītu, mēs novērtējam noteiktā gēnā uzkrāto aizvietojumu skaitu taksonu pārstāvjiem, kuru novirzes laiks ir ticami noteikts, pamatojoties uz paleontoloģiskiem datiem. Kad molekulārie pulksteņi ir kalibrēti, tos var izmantot, lai izmērītu atšķirību laikus starp dažādiem taksoniem, pat ja to kopīgais priekštecis vēl nav identificēts fosilajos ierakstos.

Kas ir ģenētiskā novirze? Īsumā

Ģenētiskā novirze ir viens no evolūcijas virzītājspēkiem.

Tas ir process, kura laikā populācijā nejauši parādās vai izzūd noteiktas pazīmes, jo organismi ar šīm pazīmēm rada visvairāk pēcnācēju vai nevairojas vispār.

Ģenētiskā novirze var samazināt ģenētisko daudzveidību mazās populācijās. Piemēram, ja tikai divi indivīdi no desmit dzīvnieku populācijas pārnēsā noteiktu gēna variantu un neradīs nevienu pēcnācēju, tad šis variants izzudīs no populācijas.

Īpašs ģenētiskās novirzes veids ir “dibinātāja efekts”, kas rodas, kad neliels skaits indivīdu tiek izolēti no galvenās populācijas. Piemēram, 18. gadsimta beigās pēc taifūna Pinjelapas salā Mikronēzijā dzīvi palika tikai 20 cilvēki, no kuriem bija atkarīgs nākamo paaudžu liktenis. Mūsdienās 5-10 procenti salas iedzīvotāju cieš no daltonisma, kas citviet ir ārkārtīgi reti sastopams. Acīmredzot viens no taifūnā izdzīvojušajiem bija šīs slimības recesīvā gēna nesējs.

GENE DRIFT, ģenētiskā novirze (no holandiešu valodas drijven - braukt, peldēt), nejaušas gēnu alēļu frekvences svārstības vairākās populācijas paaudzēs ar ierobežotu skaitu. Ģenētisko novirzi 1931. gadā vienlaikus un neatkarīgi izveidoja S. Raits, kurš ierosināja šo terminu, un krievu ģenētiķi D. D. Romašovs un N. P. Dubinins, kuri šādas svārstības nosauca par “ģenētiski automātiskiem procesiem”. Ģenētiskās novirzes iemesls ir apaugļošanas procesa varbūtības raksturs uz ierobežota pēcnācēju skaita fona. Alēļu frekvences svārstību lielums katrā paaudzē ir apgriezti proporcionāls indivīdu skaitam populācijā un tieši proporcionāls gēna alēļu frekvenču reizinājumam. Šādiem ģenētiskās novirzes parametriem teorētiski vajadzētu novest pie tā, ka gēnu fondā saglabājas tikai viena no 2 vai vairākām gēna alēlēm, un kura no tām tiks saglabāta, ir varbūtības notikums. Ģenētiskā novirze, kā likums, samazina ģenētiskās variabilitātes līmeni un mazās populācijās izraisa visu indivīdu homozigozitāti vienai alēlei; Šī procesa ātrums ir lielāks, jo mazāks ir indivīdu skaits populācijā. Ģenētiskā dreifa ietekme, kas modelēta datorā, ir apstiprināta gan eksperimentāli, gan dabiskos apstākļos daudzās organismu sugās, tostarp cilvēkos. Piemēram, mazākajā Grenlandes eskimosu populācijā (apmēram 400 cilvēku) absolūtajam vairākumam pārstāvju ir 0 (I) asinsgrupa, tas ir, tie ir homozigoti attiecībā uz I0 alēli, kas gandrīz “izspieda” citas alēles. 2 populācijās ar daudz lielāku skaitu visas gēna alēles (I0, IA un IB) un visas ABO sistēmas asins grupas ir pārstāvētas ar ievērojamu biežumu. Ģenētiskā novirze pastāvīgi mazās populācijās bieži noved pie to izzušanas, kas ir iemesls dēmu relatīvi īslaicīgai pastāvēšanai. Mainīguma rezerves samazināšanās rezultātā šādas populācijas nonāk nelabvēlīgā situācijā, mainoties vides apstākļiem. Tas ir saistīts ne tikai ar zemo ģenētiskās mainīguma līmeni, bet arī ar nelabvēlīgu alēļu klātbūtni, kas pastāvīgi rodas mutāciju rezultātā. Atsevišķu populāciju mainīguma samazināšanos ģenētiskās novirzes dēļ var daļēji kompensēt sugas līmenī kopumā. Tā kā dažādās populācijās ir fiksētas dažādas alēles, sugas gēnu fonds paliek daudzveidīgs pat zemā heterozigotitātes līmenī katrā populācijā. Turklāt mazās populācijās var fiksēt alēles ar zemu adaptācijas vērtību, kas, mainoties videi, noteiks adaptācijas spēju jauniem eksistences apstākļiem un nodrošinās sugas saglabāšanos. Kopumā ģenētiskais drifts ir elementārs evolūcijas faktors, kas izraisa ilgstošas ​​un virzītas izmaiņas genofondā, lai gan pats par sevi tai nav adaptīva rakstura.

Nejaušas izmaiņas alēļu biežumā notiek arī straujas vienreizējas populācijas samazināšanās laikā (katastrofālu notikumu vai iedzīvotāju daļas migrācijas rezultātā). Tā nav ģenētiska novirze, un to dēvē par sašaurinājuma efektu vai dibinātāja efektu. Cilvēkiem šāda ietekme ir pamatā dažu iedzimtu slimību pieaugumam dažās populācijās un etniskās grupās.

Reklāma

Lit.: Kaidanovs L.Z. Populācijas ģenētika. M., 1996. gads.

V. S. Mihejevs.

GĒNU DRIFT —Šīs ir izmaiņas populācijas gēnu un genotipu biežumā, kas rodas nejaušu faktoru darbības dēļ. Šīs parādības notiek neatkarīgi viena no otras. Šīs parādības atklāja angļu zinātnieks Fišers un amerikānis Raits. Iekšzemes ģenētiķi Dubinins un Romašovs iepazīstināja ar šo koncepciju ģenētiski automātisks process. Tas ir process, kas notiek kā rezultātā ģenētiskā novirze Alēles biežums var svārstīties, alēle var nostiprināties populācijā vai pazust no populācijas gēnu fonda.

Šo fenomenu diezgan detalizēti pētīja Raits. Viņš to parādīja Ģenētiskā novirze ir cieši atkarīga no 4 faktoriem:

1. Populācijas lielums

2. Mutācijas spiediens

3. Gēnu plūsma

Šīs alēles selektīvā vērtība

Jo lielāks ir iedzīvotāju skaits, jo mazāk efektīva ir ģenētiskā novirze. Lielās populācijās atlase ir efektīva.

Jo augstāks ir mutācijas spiediens, jo biežāk notiek mutācijas, jo mazāk efektīva ir ģenētiskā novirze.

Gēnu plūsma ir gēnu apmaiņa starp kaimiņu populācijām. Jo lielāka ir gēnu plūsma, jo lielāka ir migrantu apmaiņa, jo mazāk efektīva ir ģenētiskā novirze.

Jo augstāka ir alēles selektīvā vērtība, jo mazāk efektīva ir ģenētiskā novirze.

Ģenētiskā dreifa kā evolūcijas faktora efektivitāte ir skaidrāk izpaužas, ja populācija sastāv no nelielām izolētām vietām starp šīm kolonijām ir ļoti maza migrantu apmaiņa.

Ja populācijai ir liels skaits, tad periodiski šī populācija strauji samazina savu skaitu un mirst. Liels īpatņu skaits un jaunizveidota populācija veidojas neliela skaita izdzīvojušo īpatņu dēļ, t.i. sašaurinājuma efekts (izpaužas kā “dibinātāja princips”). (Mlter).

Piemēram, kādā apgabalā ir liela mātes populācija, kas ir ģenētiski daudzveidīga. Vairāki tās indivīdi nejauši izolējās no mātes populācijas. Tie dzīvnieki, kas ir izolēti, tie nepārstāv reprezentatīvs paraugs, t.i. nav visu mātes populācijas gēnu nesēji. Šo indivīdu (jauno indivīdu) genofonds ir izolēts, ir nejaušs un nabadzīgs.

Ja apstākļi izolētā apgabalā ir labvēlīgi, tad starp indivīdiem notiks inbrīdings un noteiktām pazīmēm notiks homozigoti. Šī jaunizveidotā meitas populācija atšķirsies no sākotnējās mātes populācijas. Tās genofonds tiks noteikts ģenētiski, jo īpaši tiem indivīdiem, kuri nodibināja šo populāciju.

Ģenētiskajai dreifai kā evolūcijas faktoram ir liela nozīme dažādos populācijas rašanās posmos, kad populācijas lielums nav liels.

Ģenētiskās novirzes piemērs. Amerikāņu uzņēmēju vidū bieži ir cilvēki ar Morfāna sindroms. Viņus var viegli atpazīt pēc izskata (gars, griezīgs, īss rumpis, fiziski spēcīgs). Ķermeņa īpašības ir ģenētiskās novirzes rezultāts. Kuģa pasažieriem, kas ieradās Amerikā, tāds bija un šo īpašību izplatība notikusi, pateicoties cilvēkiem no polārās (ziemeļu) eskimosu cilts Grenlandes ziemeļos. 270 cilvēki ir izolēti paaudzēm. Tā rezultātā notika izmaiņas alēļu biežumā, kas nosaka asinsgrupu.

Ģenētiskā novirze kā piemērs

Ģenētiskās novirzes mehānismu var demonstrēt ar nelielu piemēru. Iedomāsimies ļoti lielu baktēriju koloniju, kas izolēta šķīduma pilē. Baktērijas ir ģenētiski identiskas, izņemot vienu gēnu ar divām alēlēm A Un B. Alēle A atrodas vienā pusē baktēriju, alēles B- no cita. Tāpēc alēļu biežums A Un B vienāds ar 1/2. A Un B- neitrālas alēles, tās neietekmē baktēriju izdzīvošanu vai vairošanos. Tādējādi visām kolonijā esošajām baktērijām ir vienādas iespējas izdzīvot un vairoties.

Pēc tam samazinām piliena izmēru, lai barības pietiktu tikai 4 baktērijām. Visi pārējie mirst, nevairojoties. Starp četriem izdzīvojušajiem ir 16 iespējamās alēļu kombinācijas A Un B:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Katras kombinācijas iespējamība

kur 1/2 (alēles varbūtība A vai B katrai izdzīvojušajai baktērijai) tiek reizināts 4 reizes (kopējais izdzīvojušo baktēriju populācijas lielums)

Ja grupējat opcijas pēc alēļu skaita, tiek iegūta šāda tabula:

Kā redzams tabulā, sešos no 16 variantiem kolonijā būs vienāds alēļu skaits A Un B. Šāda notikuma iespējamība ir 6/16. Visu pārējo iespēju iespējamība, kur alēļu skaits A Un B nevienlīdzīgi nedaudz augstāks un sastāda 10/16.

Ģenētiskā novirze notiek, kad alēļu frekvences mainās populācijā nejaušu notikumu dēļ. Šajā piemērā baktēriju populācija ir samazināta līdz 4 izdzīvojušajiem (sašaurinājuma efekts). Sākumā kolonijai bija tādas pašas alēļu frekvences A Un B, taču iespēja, ka frekvences mainīsies (kolonijā tiks veikta ģenētiska novirze), ir lielāka nekā iespēja, ka sākotnējās alēļu frekvences paliks tādas pašas. Pastāv arī liela varbūtība (2/16), ka ģenētiskā dreifa rezultātā viena alēle tiks pilnībā zaudēta.

S. Raita eksperimentāls pierādījums

S. Raits eksperimentāli pierādīja, ka mazās populācijās mutantu alēles biežums mainās ātri un nejauši. Viņa eksperiments bija vienkāršs: mēģenēs ar barību viņš ievietoja divas Drosophila mušu mātītes un divus tēviņus, kas bija heterozigoti attiecībā uz A gēnu (to genotipu var rakstīt Aa). Šajās mākslīgi izveidotajās populācijās normālo (A) un mutāciju (a) alēļu koncentrācija bija 50%. Pēc vairākām paaudzēm izrādījās, ka dažās populācijās visi indivīdi kļuva homozigoti attiecībā uz mutantu alēli (a), citās populācijās tā tika pilnībā zaudēta, un, visbeidzot, dažas populācijas saturēja gan normālu, gan mutantu alēli. Ir svarīgi uzsvērt, ka, neskatoties uz mutantu indivīdu dzīvotspējas samazināšanos un līdz ar to pretēji dabiskajai atlasei, dažās populācijās mutanta alēle pilnībā aizstāja parasto. Tas ir nejauša procesa rezultāts - ģenētiskā novirze.

Literatūra

  • Voroncovs N.N., Sukhorukova L.N. Organiskās pasaules evolūcija. - M.: Nauka, 1996. - P. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
  • Grīns N., Stouts V., Teilors D. Bioloģija. 3 sējumos. 2. sējums - M.: Mir, 1996. - 287.-288.lpp. - ISBN 5-03-001602-3

Skatīt arī

Piezīmes


Wikimedia fonds. 2010. gads.

Skatiet, kas ir “Genetic Drift” citās vārdnīcās:

    Ģenētiski autosomatiski procesi, gēnu biežuma izmaiņas populācijā vairāku paaudžu laikā nejaušu (stohastisko) faktoru ietekmē, kas parasti izraisa mantojuma un populācijas mainīguma samazināšanos. Naib, skaidri izpaužas, kad...... Bioloģiskā enciklopēdiskā vārdnīca

    Skatiet ģenētisko novirzi. Ekoloģiskā enciklopēdiskā vārdnīca. Kišiņeva: Moldāvu padomju enciklopēdijas galvenā redakcija. I.I. Dedu. 1989... Ekoloģiskā vārdnīca

    ģenētiskā novirze- Gēnu frekvenču maiņa nelielā populācijā pēc nejaušās izlases principa Biotehnoloģijas tēmas LV ģenētiskā novirze ... Tehniskā tulkotāja rokasgrāmata

    Ģenētiskā novirze. Skatīt ģenētiski automātisko procesu. (Avots: “Angļu-krievu skaidrojošā ģenētisko terminu vārdnīca”. Arefjevs V.A., Lisovenko L.A., Maskava: Izdevniecība VNIRO, 1995) ... Molekulārā bioloģija un ģenētika. Vārdnīca.

    ģenētiskā novirze- genų dreifas statusas T sritis Augalininkystė apibrėžtis Atsitiktinis populiacijos genetinės sandaros pakitimas. atitikmenys: engl. genetic drift rus. ģenētiskā novirze; ģenētiskā novirze... Žemės ūkio augalų selekcija ir augininkystės terminų žodynas

    Skatiet sadaļu Ģenētiskā novirze... Liela medicīniskā vārdnīca

    Procesi, kas nosaka izmaiņas gēnu biežumā vai mutantu formu biežumu populācijās. Šo terminu ierosināja amerikāņu ģenētiķis S. Raits (1931). Tas pats, kas ģenētiski-automātiskie procesi... Lielā padomju enciklopēdija

    Ģenētiskā novirze- nejaušas (stohastiskas) gēnu frekvenču izmaiņas vairākās paaudzēs, kas rodas nelielās populācijās kļūdas dēļ dzimumšūnu paraugu ņemšanā krustošanās laikā... Fiziskā antropoloģija. Ilustrētā skaidrojošā vārdnīca.

    Ģenētiskā novirze- - ģenētiski automātiski procesi - gēnu alēlo variantu biežuma nevirziena izmaiņu parādība populācijā nejaušu statistisku iemeslu dēļ... Psihoģenētikas vārdnīca

    Nozīmē lēnu, pastāvīgu kaut kā kustību. Jo īpaši: Kuģa novirze: kuģa nobīde (drift) no kursa līnijas vēja ietekmē. Drift raksturo leņķis starp trases līniju un patieso kursa līniju, lai izmērītu šo vērtību, tiek izmantota Vikipēdija

Grāmatas

  • Bioloģija. 9 11 klases Bioloģiskais konstruktors 3. 0. Interact kolekcija. modeļiem. Federālais valsts izglītības standarts (CDpc), Vabishchevich A.P., Kolekcijā ir 80 virtuāli eksperimenti un uzdevumi, kas aprīkoti ar detalizētiem metodiskajiem ieteikumiem. Modeļi ir paredzēti, lai atbalstītu šādu vispārīgo... Kategorija:

Ģenētiskā novirze kā evolūcijas faktors.

Ģenētiskā novirze jeb ģenētiski automātiskie procesi ir fenomens, kas saistīts ar nevirziena izmaiņām gēnu alēlo variantu frekvencēs populācijā.Ģenētisko novirzi varam uzskatīt par vienu no populāciju evolūcijas faktoriem. Pateicoties dreifam, alēļu frekvences var nejauši mainīties vietējās populācijās, līdz tās sasniedz līdzsvara punktu - vienas alēles zudumu un citas alēles fiksāciju. Dažādās populācijās gēni “drift” neatkarīgi. Tāpēc dažādās populācijās dreifēšanas rezultāti izrādās atšķirīgi - dažās ir fiksēts viens alēļu kopums, citās cits. Tādējādi ģenētiskā novirze izraisa, no vienas puses, ģenētiskās daudzveidības samazināšanos populācijās un, no otras puses, atšķirību palielināšanos starp populācijām, to atšķirību vairākās pazīmēs. Šī atšķirība savukārt var kalpot par pamatu specifikācijai. Populāciju evolūcijas laikā ģenētiskā novirze mijiedarbojas ar citiem evolūcijas faktoriem, galvenokārt ar dabisko atlasi. Šo divu faktoru ieguldījumu attiecība ir atkarīga gan no atlases intensitātes, gan no populāciju lieluma. Pie augstas atlases intensitātes un liela populācijas lieluma nejaušu procesu ietekme uz gēnu frekvences dinamiku populācijās kļūst niecīga. Gluži pretēji, mazās populācijās ar nelielām piemērotības atšķirībām starp genotipiem ģenētiskā novirze kļūst izšķiroša. Šādās situācijās populācijā var nostiprināties mazāk adaptīva alēle, savukārt adaptīvāka var tikt zaudēta. Kā mēs jau zinām, visizplatītākās ģenētiskās novirzes sekas ir ģenētiskās daudzveidības samazināšanās populācijās dažu alēļu fiksācijas un citu alēļu zuduma dēļ. Mutācijas process, gluži pretēji, noved pie ģenētiskās daudzveidības bagātināšanas populācijās. Dreifa rezultātā zaudēta alēle mutācijas dēļ var rasties atkal un atkal. Tā kā ģenētiskā novirze ir nevirzīts process, vienlaikus ar daudzveidības samazināšanos populācijās, tas palielina atšķirības starp vietējām populācijām. Migrācija tam pretojas. Ja alēle ir fiksēta vienā populācijā A, un otrā A Sašaurinājuma efekts IN atbilstoši asinsgrupu sistēmai AB0
Iedzīvotāju viļņi un ģenētiskā novirze.

Dibinātāja efekts.
dibinātāja efekts IN IN
Ģenētiskā novirze un evolūcijas molekulārais pulkstenis.
Aprēķini liecina, ka neitrālas alēles fiksācijas varbūtība ir vienāda ar tās biežumu populācijā. Katra alēle, ko novērojam populācijās, kādreiz radās mutācijas rezultātā. Mutācijas notiek ar vidējo biežumu 10 -5 uz gēnu uz gametu paaudzē. Tāpēc, jo mazāka ir populācija, jo mazāka iespēja, ka katrā paaudzē vismaz viens šīs populācijas indivīds būs jaunas mutācijas nesējs. 100 000 īpatņu populācijā katrā jaunajā paaudzē būs jauna mutanta alēle ar varbūtību tuvu vienam, bet tās biežums populācijā (1 no 200 000 alēlēm) un līdz ar to arī fiksācijas iespējamība būs ļoti zema. . Varbūtība, ka viena un tā pati mutācija notiks vismaz vienā indivīdā 10 indivīdu populācijā vienā paaudzē, ir niecīga, bet, ja šāda mutācija notiek šajā populācijā, tad mutācijas alēles biežums (1 no 20 alēlēm) un tā fiksācijas iespēja būs salīdzinoši augsta. Lielas populācijas ilgi “gaida” jaunas alēles mutācijas rašanos, bet gan fiksē to uz ilgu laiku, un mazas populācijas “gaida” ļoti ilgi, kad radīsies mutācija, bet pēc tās rašanās var ātri salabot. Tas noved pie šķietami paradoksāla secinājuma: neitrālu alēļu fiksācijas varbūtība ir atkarīga tikai no to mutācijas sastopamības biežuma un nav atkarīga no populācijas lieluma. “evolūcijas molekulārā pulksteņa” metode - nosaka laiku, kas pagājis kopš brīža, kad dažādu sistemātisko grupu senči sāka attīstīties neatkarīgi viens no otra. Ar

Ģenētiskā novirze jeb ģenētiski automātiskie procesi ir fenomens, kas saistīts ar nevirziena izmaiņām gēnu alēlo variantu frekvencēs populācijā. Ģenētisko novirzi varam uzskatīt par vienu no populāciju evolūcijas faktoriem. Pateicoties dreifam, alēļu frekvences var nejauši mainīties vietējās populācijās, līdz tās sasniedz līdzsvara punktu - vienas alēles zudumu un citas alēles fiksāciju. Dažādās populācijās gēni “drift” neatkarīgi. Tāpēc dažādās populācijās dreifēšanas rezultāti izrādās atšķirīgi - dažās ir fiksēts viens alēļu kopums, citās cits. Tādējādi ģenētiskā novirze izraisa, no vienas puses, ģenētiskās daudzveidības samazināšanos populācijās un, no otras puses, atšķirību palielināšanos starp populācijām, to atšķirību vairākās pazīmēs. Šī atšķirība savukārt var kalpot par pamatu specifikācijai. Populāciju evolūcijas laikā ģenētiskā novirze mijiedarbojas ar citiem evolūcijas faktoriem, galvenokārt ar dabisko atlasi. Šo divu faktoru ieguldījumu attiecība ir atkarīga gan no atlases intensitātes, gan no populāciju lieluma. Pie augstas atlases intensitātes un liela populācijas lieluma nejaušu procesu ietekme uz gēnu frekvences dinamiku populācijās kļūst niecīga. Gluži pretēji, mazās populācijās ar nelielām piemērotības atšķirībām starp genotipiem ģenētiskā novirze kļūst izšķiroša. Šādās situācijās populācijā var nostiprināties mazāk adaptīva alēle, savukārt adaptīvāka var tikt zaudēta. Kā mēs jau zinām, visizplatītākās ģenētiskās novirzes sekas ir ģenētiskās daudzveidības samazināšanās populācijās dažu alēļu fiksācijas un citu alēļu zuduma dēļ. Mutācijas process, gluži pretēji, noved pie ģenētiskās daudzveidības bagātināšanas populācijās. Dreifa rezultātā zaudēta alēle mutācijas dēļ var rasties atkal un atkal. Tā kā ģenētiskā novirze ir nevirzīts process, vienlaikus ar daudzveidības samazināšanos populācijās, tas palielina atšķirības starp vietējām populācijām. Migrācija tam pretojas. Ja alēle ir fiksēta vienā populācijā A, un otrā A, tad indivīdu migrācija starp šīm populācijām noved pie alēļu daudzveidības atkārtotas rašanās abās populācijās. Sašaurinājuma efekts acīmredzot spēlēja ļoti nozīmīgu lomu cilvēku populāciju evolūcijā. Mūsdienu cilvēku senči izplatījās visā pasaulē desmitiem tūkstošu gadu. Pa ceļam daudzas populācijas pilnībā izmira. Pat tie, kas izdzīvoja, bieži atradās uz izmiršanas robežas. Viņu skaits nokritās līdz kritiskajam līmenim. Pārejot cauri populācijas sašaurinājumam, alēļu biežums dažādās populācijās mainījās atšķirīgi. Dažas alēles tika pilnībā zaudētas dažās populācijās un fiksētas citās. Pēc populāciju atjaunošanas to izmainītā ģenētiskā struktūra tika reproducēta no paaudzes paaudzē. Šie procesi acīmredzot noteica dažu alēļu mozaīkas sadalījumu, ko mēs šodien novērojam vietējās cilvēku populācijās. Zemāk ir alēļu sadalījums IN atbilstoši asinsgrupu sistēmai AB0 cilvēkos. Būtiskas atšķirības starp mūsdienu populācijām var atspoguļot ģenētiskās novirzes sekas, kas radās aizvēsturiskos laikos, kad senču populācijas gāja cauri populācijas sašaurinājumam.
Iedzīvotāju viļņi un ģenētiskā novirze.
Populācijas lielums laika gaitā reti paliek nemainīgs. Skaitļu kāpumam seko lejupslīde. S.S.Četverikovs bija viens no pirmajiem, kas pievērsa uzmanību periodiskām dabisko populāciju skaita svārstībām, populācijas viļņiem. Viņiem ir ļoti svarīga loma populāciju evolūcijā. Ģenētiskā novirze maz ietekmē alēļu frekvences lielās populācijās. Tomēr straujā skaita samazināšanās periodos tā loma ievērojami palielinās. Šādos brīžos tas var kļūt par izšķirošu faktoru evolūcijā. Lejupslīdes laikā noteiktu alēļu biežums var krasi un neparedzami mainīties. Var rasties atsevišķu alēļu zudums un strauja populāciju ģenētiskās daudzveidības izsīkšana. Tad, kad populācijas lielums sāks pieaugt, populācija no paaudzes paaudzē reproducēs ģenētisko struktūru, kas tika izveidota brīdī, kad tā izgāja cauri populācijas sašaurinājumam. Piemērs ir situācija ar gepardiem, kaķu dzimtas pārstāvjiem. Zinātnieki ir atklājuši, ka visu mūsdienu gepardu populāciju ģenētiskā struktūra ir ļoti līdzīga. Tajā pašā laikā ģenētiskā mainība katrā populācijā ir ārkārtīgi zema. Šīs gepardu populāciju ģenētiskās struktūras iezīmes ir izskaidrojamas, ja pieņemam, ka salīdzinoši nesen (pirms pāris simtiem gadu) šī suga ir izgājusi cauri ļoti šauram populācijas sašaurinājumam, un visi mūsdienu gepardi ir vairāku pēcteči (pēc amerikāņu pētnieku domām, 7) privātpersonas.
Dibinātāja efekts.
Dzīvnieki un augi, kā likums, iekļūst sugai jaunās teritorijās (salas, jauni kontinenti) salīdzinoši nelielās grupās. Dažu alēļu biežums šādās grupās var ievērojami atšķirties no šo alēļu biežuma sākotnējās populācijās. Apmetoties jaunā teritorijā, seko kolonistu skaita pieaugums. Daudzās populācijas, kas rodas, atveido savu dibinātāju ģenētisko struktūru. Amerikāņu zoologs Ernsts Meirs, viens no sintētiskās evolūcijas teorijas pamatlicējiem, nosauca šo fenomenu dibinātāja efekts. Dibinātāja efektam acīmredzot bija vadošā loma dzīvnieku un augu sugu ģenētiskās struktūras veidošanā, kas apdzīvo vulkāniskās un koraļļu salas. Visas šīs sugas ir cēlušās no ļoti mazām dibinātāju grupām, kurām paveicās sasniegt salas. Ir skaidrs, ka šie dibinātāji pārstāvēja ļoti mazus paraugus no vecāku populācijām, un alēļu biežums šajos paraugos varētu būt ļoti atšķirīgs. Atcerēsimies mūsu hipotētisko piemēru ar lapsām, kuras, dreifējot pa ledus gabaliem, nokļuva uz neapdzīvotām salām. Katrā meitas populācijā alēļu biežums krasi atšķīrās viena no otras un no vecāku populācijas. Tas ir dibinātāja efekts, kas izskaidro okeāna faunas un floras apbrīnojamo daudzveidību un endēmisko sugu pārpilnību salās. Dibinātāja efektam ir bijusi svarīga loma arī cilvēku populāciju evolūcijā. Ņemiet vērā, ka alēle IN Amerikas indiāņu un Austrālijas aborigēnu vidū pilnīgi nav. Šos kontinentus apdzīvoja nelielas cilvēku grupas. Tīri nejaušu iemeslu dēļ šo populāciju dibinātāju vidū, iespējams, nebija neviena alēles nesēja. IN. Protams, atvasinātajās populācijās šīs alēles nav.
Ģenētiskā novirze un evolūcijas molekulārais pulkstenis.
Ģenētiskā dreifa galarezultāts ir vienas alēles pilnīga izslēgšana no populācijas un citas alēles nostiprināšanās (fiksācija) tajā. Jo biežāk konkrēta alēle sastopama populācijā, jo lielāka ir tās fiksācijas iespējamība ģenētiskās novirzes dēļ. Aprēķini liecina, ka neitrālas alēles fiksācijas varbūtība ir vienāda ar tās biežumu populācijā. Katra alēle, ko novērojam populācijās, kādreiz radās mutācijas rezultātā. Mutācijas notiek vidēji 10-5 vienā gēnā uz gametu paaudzē. Tāpēc, jo mazāka ir populācija, jo mazāka iespēja, ka katrā paaudzē vismaz viens šīs populācijas indivīds būs jaunas mutācijas nesējs. 100 000 īpatņu populācijā katrā jaunajā paaudzē būs jauna mutanta alēle ar varbūtību tuvu vienam, bet tās biežums populācijā (1 no 200 000 alēlēm) un līdz ar to arī fiksācijas iespējamība būs ļoti zema. . Varbūtība, ka viena un tā pati mutācija notiks vismaz vienā indivīdā 10 indivīdu populācijā vienā paaudzē, ir niecīga, bet, ja šāda mutācija notiek šajā populācijā, tad mutācijas alēles biežums (1 no 20 alēlēm) un tā fiksācijas iespēja būs salīdzinoši augsta. Lielas populācijas ilgi “gaida” jaunas alēles mutācijas rašanos, bet gan fiksē to uz ilgu laiku, un mazas populācijas “gaida” ļoti ilgi, kad radīsies mutācija, bet pēc tās rašanās var ātri salabot. Tas noved pie šķietami paradoksāla secinājuma: neitrālu alēļu fiksācijas varbūtība ir atkarīga tikai no to mutācijas sastopamības biežuma un nav atkarīga no populācijas lieluma. Tā kā neitrālo mutāciju biežums dažādās sugās ir aptuveni vienāds, šo mutāciju fiksācijas ātrumam jābūt aptuveni vienādam. No tā izriet, ka tajā pašā gēnā uzkrāto mutāciju skaitam jābūt proporcionālam šo sugu neatkarīgās evolūcijas laikam. Citiem vārdiem sakot, jo vairāk laika ir pagājis kopš divu sugu atdalīšanas no izplatītas, attīstītas sugas, jo neitrālākas mutācijas aizstāšanas izšķir šīs sugas. Pamatojoties uz šo principu “evolūcijas molekulārā pulksteņa” metode - nosaka laiku, kas pagājis kopš brīža, kad dažādu sistemātisko grupu senči sāka attīstīties neatkarīgi viens no otra. Amerikāņu pētnieki E. Zukurkendls un L. Pollings vispirms atklāja, ka hemoglobīna un citohroma aminoskābju secības atšķirību skaits. Ar dažādām zīdītāju sugām, jo ​​agrāk to evolūcijas ceļi šķīrās, jo vairāk. Šis modelis vēlāk tika apstiprināts, izmantojot plašu eksperimentālu materiālu, tostarp desmitiem dažādu gēnu un simtiem dzīvnieku, augu un mikroorganismu sugu. Izrādījās, ka molekulārais pulkstenis darbojas nemainīgā ātrumā, kā izriet no ģenētiskās novirzes teorijas. Molekulārā pulksteņa kalibrēšana tiek veikta, pamatojoties uz katru gēnu, jo dažādi gēni var atšķirties pēc neitrālu mutāciju rašanās biežuma. Lai to izdarītu, mēs novērtējam noteiktā gēnā uzkrāto aizvietojumu skaitu taksonu pārstāvjiem, kuru novirzes laiks ir ticami noteikts, pamatojoties uz paleontoloģiskiem datiem. Kad molekulārie pulksteņi ir kalibrēti, tos var izmantot, lai izmērītu atšķirību laikus starp dažādiem taksoniem, pat ja to kopīgais priekštecis vēl nav identificēts fosilajos ierakstos. 1. Kāpēc populācijas viļņi pastiprina ģenētiskās novirzes ietekmi? 2. Kādu lomu salu faunas un floras veidošanā spēlē ģenētiskā dreifēšana? 3. Izskaidrot evolūcijas molekulārā pulksteņa principu un tā pielietojumu evolūcijas pētījumos.