Perkembangan lancelet pertama kali dipelajari oleh A. O. Kovalevsky. Pertanyaan ini sangat menarik, karena analisis tahap perkembangan chordata modern yang paling primitif memberikan beberapa alasan untuk menilai tahap awal filogeni chordata. Selain itu, perkembangan lancelet mewakili gambaran skema yang disederhanakan dari perkembangan embrio chordata lainnya. Gambar 4 dan Gambar 5 menggambarkan tahapan perkembangan embrio lancelet secara berurutan hingga pembentukan larva. Pembelahan telur yang dibuahi selesai dan hampir seragam: selama pembentukan blastula, dapat dilihat bahwa di sisi bawahnya, sesuai dengan bagian vegetatif ("vegetatif") telur, sel-selnya lebih besar daripada di bagian atas satu. Karena itu, lapisan dalam tahap berikutnya dari gastrula diwakili oleh sel-sel yang lebih besar. Menghancurkan sangat cepat. Di ektoderm sisi atas embrio, lempeng meduler terpisah, ujung-ujungnya dilipat dan kemudian ditutup. Tabung saraf yang muncul dengan cara ini mempertahankan komunikasi dengan lingkungan eksternal di ujung anterior (melalui neuropore) untuk beberapa waktu, dan di ujung posterior (melalui kanal neuro-intestinal) dengan rongga gastrula, yaitu dengan usus primer. . Di masa depan, kanal neurointestinal menghilang sama sekali, dan fossa penciuman tetap di tempat neuropore.

Peritoneum, mesenterium (di mana pembuluh darah utama muncul dalam bentuk saluran memanjang), dan otot usus berkembang dari pelat lateral. Tubulus nefridial berkembang sebagai tonjolan seperti jari di dinding rongga tubuh sekunder. Gonad berkembang sebagai tonjolan bagian dinding rongga tubuh, yang sesuai dengan tempat pemisahan somit dan pelat lateral gonotomi. Mulut dibentuk oleh penonjolan usus primer di ujung yang berlawanan dengan gastropori (mulut primer) dan penonjolan kontra ektoderm. Terobosan terjadi di titik pertemuan formasi tersebut. Peletakan mulut dan celah insang terjadi secara asimetris. Pembukaan mulut diletakkan di sisi kiri bawah embrio. Celah insang kiri (ada 14 di antaranya) awalnya muncul di sisi perut, dan kemudian pindah ke sisi kanan kuman. Kemudian muncul lagi deretan slot di sini (ada 8 slot), terletak di atas 14 slot yang disebutkan sebelumnya. Selanjutnya, baris celah bawah bergeser ke sisi perut dan hanya setelah itu - ke sisi kiri tubuh. Pada saat yang sama, jumlah mereka berkurang dari 14 menjadi 8. Jumlah celah insang di kedua sisi kemudian meningkat tajam. Selanjutnya, mulut digeser ke sisi ventral. Rongga atrium awalnya muncul sebagai alur di permukaan bawah tubuh. Lipatan metapleural yang membentuk alur ini tumbuh ke arah satu sama lain dan, menutup, membentuk rongga yang terbuka ke luar hanya di bagian posteriornya, di mana lipatan tersebut tidak tumbuh bersama. Secara umum, perkembangan larva lancelet berlangsung sekitar tiga bulan.

pengantar

Perkembangan embrio manusia dengan ciri-ciri khasnya muncul dalam perjalanan evolusi. Untuk memahami proses yang kompleks ini, penting untuk mempelajari embriogenesis mamalia dan chordata lainnya, yang memungkinkan untuk melacak komplikasi perkembangan embrio yang muncul dalam evolusi.

Perwakilan modern dari subtipe non-kranial adalah lancelet, hewan laut kecil (panjang tubuh hingga 8 cm), memimpin gaya hidup bentik. Pembuahan sel telur dan perkembangan selanjutnya terjadi di dalam air. Seekor larva menetas dari telur yang sedang berkembang, yang, setelah keberadaan independen yang singkat, memperoleh struktur lancelet melalui metamorfosis bertahap.

Chordata adalah deuterostom, hewan simetris bilateral. Hanya satu bidang (vertikal, melalui sumbu utama) yang dapat ditarik melalui tubuh hewan chordata, yang akan membaginya menjadi dua bagian simetris (kanan dan kiri). Subtipe Cranial hanya berisi satu kelas - cephalochords, atau lancelet.

Embriogenesis lancelet

Lancelet berukuran kecil (panjang hingga 5 cm), hewan non-kranial yang tersusun agak primitif seperti chordata, hidup di laut yang hangat(termasuk Hitam), melewati tahap perkembangan larva, mampu hidup secara mandiri di lingkungan eksternal.

Pertama Deskripsi lengkap perkembangan mereka disajikan oleh A.O. Kovalevsky. Ini adalah contoh klasik dari bentuk awal, yang digunakan sebagai model dasar untuk mempelajari fitur embriogenesis dalam perwakilan kelas chordata lainnya.

Jenis telur

Kondisi dan sifat perkembangan lancelet tidak memerlukan akumulasi cadangan bahan nutrisi yang signifikan.

Telur adalah jenis isolecithal primer. Ada sedikit kuning telur, butiran kuning telur tersebar merata dengan hanya sedikit dominasi di belahan vegetatif dibandingkan dengan hewan. Kutub hewan telur secara kasar sesuai dengan ujung anterior tubuh embrio di masa depan, yaitu, bahkan sebelum pembuahan, sumbu anteroposterior tubuh muncul. Sperma memasuki sel telur di salah satu titik sedikit di bawah khatulistiwa.

Ontogeni, atau perkembangan individu, disebut seluruh periode kehidupan individu dari saat spermatozoa bergabung dengan sel telur dan pembentukan zigot hingga kematian organisme. Ontogeni dibagi menjadi dua periode: 1) embrionik - dari pembentukan zigot hingga lahir atau keluar dari selaput telur; 2) postembrionik - dari keluarnya selaput telur atau kelahiran hingga kematian organisme.

Pada kebanyakan hewan multiseluler, tahapan perkembangan embrio yang dilalui embrio adalah sama. Pada periode embrionik, tiga tahap utama dibedakan: penghancuran, gastrulasi, dan organogenesis primer.

Perkembangan suatu organisme dimulai dengan tahap uniseluler. Sebagai hasil dari pembelahan berulang, organisme uniseluler berubah menjadi multiseluler. Sel-sel yang dihasilkan disebut blastomer. Saat membagi blastomer, ukurannya tidak bertambah, sehingga proses pembagiannya disebut penghancuran. Selama periode penghancuran, bahan seluler terakumulasi untuk pengembangan lebih lanjut.

Dengan bertambahnya jumlah sel, pembelahannya menjadi tidak bersamaan. Blastomer bergerak semakin jauh dari pusat embrio, membentuk rongga - blastocoel. Pembelahan selesai dengan pembentukan embrio multiseluler satu lapis - blastula.

Fitur penghancuran adalah siklus mitosis blastomer yang sangat singkat dibandingkan dengan sel-sel organisme dewasa. Selama interfase yang sangat singkat, hanya duplikasi DNA yang terjadi.

Blastula biasanya terdiri dari jumlah yang besar blastomer (dalam lancelet - dari 3000 sel), dalam proses perkembangannya melewati tahap baru, yang disebut gastrula. Embrio pada tahap ini terdiri dari lapisan sel yang terbagi, yang disebut lapisan kuman: eksternal, atau ektoderm, dan internal, atau endoderm. Himpunan proses yang mengarah pada pembentukan gastrula disebut gastrulasi. Pada lancelet, gastrulasi dilakukan dengan mendorong sebagian dinding blastula ke dalam rongga tubuh primer.

Setelah selesai gastrulasi, kompleks organ aksial terbentuk dalam embrio: tabung saraf, notochord, tabung usus. Ektoderm menekuk, berubah menjadi alur, dan endoderm, yang terletak di sebelah kanan dan kirinya, mulai tumbuh di tepinya. Alur jatuh di bawah endoderm, dan ujung-ujungnya menutup. Tabung saraf terbentuk. Sisa ektoderm adalah dasar dari epitel kulit. Pada tahap ini, embrio disebut neurula.

Bagian dorsal endoderm, yang terletak tepat di bawah tunas saraf, terpisah dari sisa endoderm dan terlipat menjadi tali yang padat - akord. Dari sisa endoderm, mesoderm dan epitel usus berkembang. Diferensiasi lebih lanjut dari sel germinal mengarah pada munculnya banyak lapisan germinal turunan - organ dan jaringan.

Dari ektoderm sistem saraf, epidermis kulit dan turunannya, epitel yang melapisi organ dalam berkembang. Dari endoderm mengembangkan jaringan epitel yang melapisi kerongkongan, lambung, usus, saluran pernapasan, hati, pankreas, epitel kandung empedu dan kandung kemih, uretra, kelenjar tiroid dan paratiroid.

Derivatif mesoderm adalah: dermis, seluruh jaringan ikat itu sendiri, tulang kerangka, tulang rawan, sistem peredaran darah dan limfatik, dentin gigi, ginjal, gonad, otot.

Embrio hewan berkembang sebagai organisme tunggal di mana semua sel, jaringan dan organ berada dalam interaksi yang erat. Pada saat yang sama, satu kuman mempengaruhi yang lain, sebagian besar menentukan jalur perkembangannya. Selain itu, laju pertumbuhan dan perkembangan embrio dipengaruhi oleh kondisi eksternal dan internal.

Tema 4

Anamnion Embriogenesis

1.karakteristik umum anamnion dan amniota.

2. Anamnion Embriogenesis.

3. Embriogenesis lancelet.

4. Embriogenesis amfibi, lamprey.

5. Embriogenesis ikan bertulang rawan dan bertulang.

1. Antipchuk, Yu.P. Histologi dengan dasar-dasar embriologi / Yu.P. Antipchuk. – M.: Pencerahan, 1983. – 240 hal.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Atlas histologi dan embriologi / I.V. Almazov, L.S. Sutulov. - M.: Kedokteran, 1978. - 148 hal.

3. Histologi / ed. Yu.I. Afanasiev. - M: Kedokteran, 1989. - 361 hal.

4. Ryabov, K.P. Histologi dengan dasar-dasar embriologi / K.P. Ryabov. - Mn.: Lebih tinggi. sekolah, 1991. - 289 hal.

5. Kamus Ensiklopedis Biologi / ed. NONA. Gilyarov. – M.: Sov. Ensiklus., 1989. - 864 hal.

6. Workshop Histologi, Sitologi dan Embriologi / ed. PADA. Yurina, A.I. Radostina. - M.: Lebih tinggi. sekolah, 1989. - 154 hal.

Ham A., Cormick D. Histologi / A. Ham, D. Cormick. - M.: Mir, 1983. - 192

1. Fitur perkembangan embrio mamalia.

2. Embriogenesis mamalia ovipar.

3. Embriogenesis mamalia berkantung.

4. Embriogenesis mamalia plasenta.

5. embriogenesis manusia.

1. Karakteristik umum dari anamnia dan amniota

1. Ciri-ciri umum dari anamnia

Berdasarkan fiturperkembangan embrio, semua subdivisi chordatadibagi menjadi dua kelompok: anamnia dan amniota. anamnii – ini adalah hewan di mana, selama perkembangan embrionik, membran embrionik seperti amnion, atau membran air, tidak terbentukka, dan allantois. Anamnia termasuk chordata, jalur utama cara hidup vychnovodny, serta chordata yang lebih rendah, erat terkait dengan lingkungan akuatik selama musim kawin dan embrioperkembangan embrio–tanpa rahang, ikan, dan daratanair. Sehubungan dengan perkembangan embrio chordata inidi lingkungan akuatik, mereka tidak memiliki aircangkang dan allantois, karena fungsi pernapasanLingkungan akuatik di sekitarnya menyediakan pembentukan, ekskresi, dan nutrisi embrio yang sedang berkembang.

Chordata terkait dengan anamnia berdasarkan karakter istilah perkembangan embriodapat dibagi menjadi tiga kelompok:

1) lancelet, yang telurnya mengandung sedikit kuning telur;

2) beberapa cyclostomes, ikan (cartilaginous hanoids) dan amfibi, yang telurnya mengandung rata-ratajumlah kuning telur;

3) selahia dan ikan bertulang,telur mengandung banyak kuning telur.

2. Embriogenesis lancelet

Setelah pembuahan diovarium lancelet memulai redistribusi kuning telur,yang berkonsentrasi terutama pada satu sisi telursel yang sesuai dengan kutub vegetatif. Satwakutub telur ditentukan oleh posisi di atasnyabadan kutub kedua. Pembelahan telur selesai, seragam (Gambar 1).

/ – tiang hewan; 2 – tiang vegetatif; 3 – akumulasi kuning telur; 4 – seluruh bangku; 5 – sel blastoderm.

Gambar– 1. Konsistensi ( Saya –VI)pembelahan bakal biji lancelet

Dua divisi pertama adalah meridional, ketiga - secara ekuatorial. Penghancuran lebih lanjut melintasipertama dalam satu arah, lalu ke arah lain, dan jumlah lemarus meningkat secara eksponensial. Setelah gambarembrio lapisan tunggal– blastula, menjadi terlihat bahwa sel-sel kutub hewan lebih kecil dari sel-sel vegetiang tatif. Dalam coeloblastula bulat dari lanceletmembedakan bagian yang pipih dari kutub vegetatif, yang disebutmuyu bagian bawah blastula, dan bagian sebaliknya, saya berkorespondensikutub binatang disebut atap blastula. Cletki yang membentuk atap blastula akan berdiferensiasi menjadisel-sel lapisan germinal luar, atau ektoderm, dan sel-sel bagian bawah blastula- ke dalam endoderm.

Gastrulasi dilakukan dengan invaginasi blastoderekita memiliki kutub vegetatif di dalam blastocoel. Profesional invaginasiharus sampai sel-sel kutub vegetatif denganmenyentuh sel-sel kutub binatang, sehubungan dengan iturongga blastocoel menyempit dan menghilang (Gambar 2).

Saya - seloblastula; II - IV - gastrulasi; V- saraf;

1 - ektoderm; 2- endoderm; 3 - akord; empat – mesoderm; 5 - pelat saraf; 6– atas dan 7 - bibir bawah blastopori; delapan– blastopori; 9 – rongga usus primer; sepuluh – rongga usus sekunder; sebelas- secara umum.

Gambar 2–Embriogenesis lancelet

Dari akhir pada tahap pertama gastrulasi, dua lapisankuman, atau gastrula, yang terdiri dari sel-sel lapisan germinal luar– ektoderm dan lapisan germinal bagian dalam– endoderm. Sebagai hasil dari invaginasi, rongga usus primer terbentuk, dilapisi dengan sel-sel endoderm, yang berkomunikasi dengan lingkungan eksternal oleh blastopore. Selulerkomposisi endoderm heterogen, karena itu juga termasukbahan seluler dari notochord dan mesoderm masa depan. Dengan pembentukan rongga usus primer, embrio mulai tumbuh dengan cepatdan memanjang, tetapi membentuk yang paling intensproses dilakukan di wilayah atas, atau punggung,bibir blastopori. Blastopo tepat di belakang bibir atasra, pada permukaan dorsal embrio, ektoderm menebal dan terdiri dari sel-sel prismatik tinggi yang disebut medulapelat lar atau saraf. Ektoderm yang mengelilingi sarafpiring, diwakili oleh sel-sel kecil, yang membentuktusuk kulitnya. Di bawah pelat saraf, perubahan yang samasel endoderm, yang mewakilibahan akord masa depan. Selanjutnya, pelat sarafmulai menekuk, membentuk alur saraf, dan sel-selektoderm kulit secara intensif merayap di atasnya. akhirnyaalur saraf semakin dalam, ujung-ujungnya menutup, dan ituberubah menjadi tabung saraf, rongga yang disebutsaluran saraf. Sel-sel kulit ektoderm berdekatan, dantabung saraf di bawah mereka. Sel pada saat yang samaendoderm yang berdekatan dengan lempeng saraf melorotsisi yang terakhir, putar dan pisahkan menjadi padat berat - akord yang terlihat seperti silinder padat. Seratusronam dari dasar korda, endoderm berinvaginasi ke sampingbaik, ektoderm, membentuk tonjolan mesodermal, atau mesokantung dermal, yang kemudian diikatendoderm dan mulai tumbuh di antara ektoderm dan endoderm. Rongga kantung mesodermal, yang muncul dari gastrocoel, berubah menjadi rongga tubuh sekunder, atau coelom.Jadi, dalam proses gastrulasi, tiga lapisan embrio.

Setelah isolasi notochord dan hantaman mesodermalkantung, tepi endoderm secara bertahap menyatu di punggungbagian dari embrio dan, menutup, membentuk usus tertutuptelepon genggam. Setelah gastrulasi, embrio mengembangkan kompleksorgan aksial, karakteristik perwakilan dari tipe chordokeluar. Ini terdiri dari akord, di sisi mana kelompok mesoderm tersegmentasi berada.- somit.

Peletakan organ aksial terjadi pada tahap neurula.Tabung saraf lancelet di bagian anterior dan posterior embrio tetap terbuka untuk beberapa waktu. Nantibagian posterior tubuh embrio, ektoderm tumbuh di blastoporedan menutupnya sehingga rongga tabung saraf berkomunikasidengan rongga usus saluran neuro-intestinal, yang cepatro tumbuh. Pembukaan mulut embrio lancelet kedua di ujung anterior tubuh karena penipisandan pecahnya ektoderm.

Lapisan germinal ketiga, atau mesoderm, dari embrio lancelet tersegmentasi di seluruh. Mesodermalsegmen dibagi lagi menjadi bagian dorsal- dengan tungau dan bagian perut– splanchnotome. Somites tetap ada sekarangmented, dan splanchnotomes di setiap sisi tubuh am segmentasi utama chivay, gabungkan dan bentuk,membelah menjadi dua daun, polo coelomic kanan dan kiriti. Yang terakhir digabungkan di bawah tabung usus menjadi yang umumrongga tubuh sekunder. Saat lancelet mulai terbentukekor, maka saluran neuro-intestinal menghilang, dan di bagian belakangdi ujung embrio di lokasi blastopore karena penipisandan penerobosan dinding tubuh terjadi anus. Setelah melewati tahap perkembangan yang dijelaskan, lancelet menjadi bebas larva mengambang. Selama periode perkembangan larva organogenesis dan histogenesis gagal dan larva berubah menjadi hewan dewasa.

3. Embriogenesis lamprey, ganoid tulang rawan, dan amfibi

Kelompok hewan ini dicirikan oleh kesamaanfitur menghancurkan, gastrulasi dan neurulasi. Pembelahan telur selesai, tidak merata (Gambar 3).

1 – blastomer; 2 - amfiblastula; 3 - blastosel; 4 - blastoderm; 5 - atap blastula; 6– bagian bawah blastula.

Gambar 3– Selanjutnya ( Saya– VI ) pembelahan telur lamprey

Dua alur pertamamenghancurkan pergi meridian, mulai dengan anikutub minor, dan alur ketiga lewat dekat, tetapi secara khatulistiwa. blastomer kutub hewanlebih kecil dari blastomer kutub vegetatif. hancurpengurangan blastomer hewan dan vegetatif hingga fraksi ketujuhleniya terjadi hampir bersamaan, lalu keduanyasetengah dari embrio mulai membelah secara tidak sinkron. Kecualimenunjukkan alur penghancur, bo tangensialrozdy, jadi dinding blastula yang dihasilkan terdiri daridari beberapa baris sel.

Akibat pecahan tak beraturanblastomer kutub vegetatif yang mengandung banyakkuning telur, membentuk dinding ledakan ly - blastoderm. Balapan blastocoelbergantung lebih dekat ke kutub hewan. Blastula yang dihasilkan disebut amfiblastula.

Di amfiblastula, sayap dibedakanshu yang sesuai dengan kutub binatang terdiri dari 1 – 3 baris sel, bagian bawah sesuai dengan bidang vegetatifsu, hitung 11– 13 baris sel, dan ekuatorialzona yang mengandung 3- 5 baris sel.

Gastrulasi dilakukan dengan cara invaginasi dan epiboli. Invaginasi blastoderm dimulaidi daerah ekuator,berapa banyak di bawah bagian bawah blastocoel. Invaginasi terjadi setelah munculnya depresi kecil berbentuk bulan sabit, ataualur falciform, yang secara cembung diarahkan ke seratusmahkota tiang binatang. Bentuk alur bulan sabitbibir dorsal blastopori. Sel blastoderm hewankutub, yaitu, ektoderm masa depan, berkembang biak secara intensif danmulai merangkak ke sel-sel vegetatifluxe, menumbuhkannya dari permukaan, dengan pengecualian selblastoderm di wilayah alur falciform dan di bawah yang terakhirdia. Perbanyakan sel blastoderm secara intensif di daerah tersebutkutub hewan juga menyediakan pergerakan selbahan dari permukaan ke dalam inti dalam prosesinvaginasi. Melalui bibir dorsal blastoporepertama bahan seluler diinvaginasi entoderma dan pelat prekordal, yaitu bahan yangry terletak di depan bahan seluler notochordalkuman. Lebih lanjut menginvaginasi materi akord dan di sisi entodermis. Bagian bawah alur falciform berupa lipatan ganda berinvaginasi ke dalam blastocoel menuju kutub animalsejajar dengan blastoderm. Rongga usus primersel entodermal, meningkat dan menyempit tajamblastosel. Blastocoel dengan dinding sel tipislapisan germinal awal pertama kali dipisahkan dari gastrocoel,kemudian sel-sel endoderm menyimpang, dan kedua rongga terhubungnyayutsya dalam satu rongga usus primer.

Saat materi seluler berinvaginasi ke dalam blastocoelcelah bulan sabit meningkat dan menjadi seperti tapal kudabentuk, yaitu, bibir lateral blastopore terbentuk. Kemudianblastopore menjadi berbentuk cincin- pembuluh darah muncul tral, atau ventral, bibir blastopore. bentuk cincinblastopore disebabkan oleh fakta bahwa di bagian tengahnya terdapat rasmengandalkan blastomer vegetatif yang besar dan kaya kuning telurblastula, yang, karena ukurannya, tidak dapatberinvaginasi ke dalam blastocoel. Oleh karena itu, invaginasi materidilakukan hanya di sepanjang pinggirannya, dan blastopore memiliki bentukcelah annular yang sempit. Pada saat ventralbibir blastopori hampir seluruh endoderm berinvaginasi dan hanya sebagian kecilnya ada di permukaan di tengahblastopori. Blastomer terletak di ca pusatsti blastopore, sangat kaya akan kuning telur, sehubungan dengan itu mereka menerima namanya sumbat kuning telur(Gambar 4).

saya - amfiblastula; II - III - gastrulasi; IV - neurula;

1 – ektoderm; 2 – endoderm; 3 - akord; empat - mesoderm; 5 - pelat saraf;

6 - atas dan 7 - bibir bawah blastopori; delapan – blastopori; 9 – gastrosel; sepuluh – tabung saraf; sebelas – saluran saraf; 12 – mesoderm tersegmentasi; 13 – mesoderm tidak tersegmentasi; empat belas – vitelline th endoderm (sumbat kuning telur)

Gambar 4– Embriogenesis amfibi

Bahan mesoderm tersegmentasi– somit berinvaginasi melalui bibir lateral, dan bahan seluler dari mesoderm yang tidak tersegmentasi- splanchnotome - melalui bibir bawah.Karena invaginasi sejumlah besar seluler bahan, kandang ki ektoderm mengubah posisi semula. Clebahan yang tepat dari pelat saraf masa depan diregangkandi seluruh permukaan hewan embrio, dan hewan di sepanjangluce berada di ujung anterior embrio, di seberang blaskapak. Pada tahap awal invaginasi, materi selulerakord masa depan terpisah dari endoderm dan lempeng notokordal segera terlipat menjadi untaian memanjang- akord, yang surga memisahkan diri dari usus utama, dan yang terakhir di atassamping tetap terbuka untuk beberapa waktu. Gratistepi endoderm usus dengan cepat mengembalikan cacat, sekalimeleleh di bawah chord, dan dinding usus primer menjadi padat.

Dari awal invaginasi sel, saya yang tersegmentasisoderm bukan bagian dari bahan seluler primerusus, tetapi berinvaginasi melalui blastopori sendiri, terletakterletak di antara ektoderm dan dinding usus primer. Segmesoderm membentuk kelompok di sisi akord sel - somit. Mesoderm yang tidak tersegmentasi jugaterletak di antara ektoderm dan dinding usus primer, membentukmenyelidik splanchnotomes, yang tanpa segmentasi. Hubungan antaramesoderm tersegmentasi dan tidak tersegmentasietsya dengan bantuan kaki segmental, atau nefrotom. Segmen mesoderm berujung di kedua sisi tumbuh di bawah endodermusus primer, kemudian menghubungkan, membentuk keseluruhan yang samarongga mikrofon. Setelah itu, embrio menjadi tiga lapis.

Pembentukan organ aksial pada lamprey, ganoid tulang rawan, dan amfibi sudah dimulai pada akhir proses gastrulasi dengan pemisahan bahan notochord. Bersamaan dengan munculnyaakord ektoderm membentuk pelat saraf, di sepanjang tepinyagerombolan terdapat penebalan berupa gulungan saraf. Sisanyabagian dari ektoderm adalah ektoderm kulit. Kemudiansaraf membentuk alur saraf, danlipatan saraf naik, mendekat dan selama pembentukantabung saraf bergabung menjadi ganglion tunggal yang tidak berpasanganpiring. Tabung saraf dan pelat ganglion direndamberada di dalam embrio, dan kulit ecto tumbuh di atasnya dermis.

Dengan terisolasinya somit, maka somit ketiga muncul pertama kali, kemudian proses segmentasi menyebar dari depan ke belakang, dan dua pasang somit pertama muncul kemudian. Bagian tengah somit berdiferensiasi menjadi lempeng otot, atau miotom, dari mana jaringan otot lurik dari tipe rangka kemudian berkembang. Bagian somit yang berdekatan dengan notochord dan tabung saraf berdiferensiasi menjadi lembaran kerangka, atau sklerotom, dari mana kerangka aksial dan kerangka ekstremitas berkembang. Bagian lateral atas somit, yang berbatasan dengan ektoderm, berubah menjadi lempeng kulit, atau dermatom, yang membentuk dasar kulit.

Nephrotomes terlibat dalam pembentukan tubulus ginjal, dan splanchnotomes, membelah menjadi dua lembar– parietal dan visceral, membentuk rongga coelomic bilateral, yang kemudian bergabung menjadi rongga sekunder umum tubuh. Lembaran visceral splanchnotome mengambil bagian dalam pembentukan dinding usus, jantung, juga membentuk lembaran visceral peritoneum, pleura, baju jantung, dan parietal.– lembar parietal dari membran serosa dari rongga tubuh yang ditunjukkan,

4. Embriogenesis ikan bertulang rawan dan bertulang

Pembelahan telur sebagian, tidak rata, atau diskoid. Proses penghancuran hanya mencakup sebagian kecil dari kutub hewan dan mengarah pada pembentukan diskoblastula. Blastoderm diskoblastula pada hewan ini disebut blastodisk atau cakram germinal dan bagian bawah blastula dibentuk oleh lapisan permukaan kuning telur yang tidak dapat dihancurkan– periblas. Sel-sel blastodisc, berlipat ganda, membentuk blastodisc multilayer, yang berubah dari bulat menjadi oval, dan lapisan atas selnya memperoleh bentuk seperti epitel (Gambar 1.5).

1 – blastomer; 2 – periblas; 3 - merosit; empat - kuning telur; 5 - blastocoel

Gambar 1.5– Selanjutnya ( Saya– V ) menghancurkan embrio ikan pari

Pembentukan embrio dua lapis terjadi melalui invaginasi. Gastrulasi dimulai dengan pergerakan sel ke tepi posterior blastodisc, yang menebal dan mulai menyelip di tepinya sendiri, membentuk endoderm dan ektoderm. Tepi blastodisc tempat bahan seluler terselip, atau invaginasi, disebut takik tepi. Yang terakhir adalah blastopore. Bagian tengah takik marginal sesuai dengan bagian atas, atau punggung, bibir, dan bagian lateralnya– bibir lateral blastopore. Rongga invaginasi, terletak di antara endoderm dan kuning telur yang tidak terputus, sesuai dengan rongga usus primer. Endoderm di bagian tengahnya mengandung bahan seluler dari pelat notochordal, dan di sisi– bahan mesoderm, awalnya tersegmentasi, dan tidak tersegmentasi di sepanjang tepi takik marginal. Jadi, mesoderm muncul melalui invaginasi, yang bergabung dengan imigrasi.

Dalam proses invaginasi, hanya bagian endoderm yang terbentuk, yang kemudian membentuk tabung usus, lebih tepatnya, lapisan epitelnya. Sisa endoderm, yang kemudian tumbuh melebihi kuning telur, muncul dari lapisan dalam sel blastodisk melalui delaminasi lapisan luar sel blastodisk atau dari periblas. Ini disebut endoderm vitellin. Banyak ikan memiliki salah satu metode pembentukan endoderm yang terdaftar atau kombinasinya. Selanjutnya, endoderm usus digabungkan dengan endoderm kuning telur menjadi satu lapisan benih internal. Ini melengkapi gastrulasi (Gambar 1.6).

I - diskoblastula; II - awal invaginasi blastoderm; III - blastodisk; IV - gastrula; V – pembentukan mesoderm;

1 – lapisan luar sel blastodisc; 2– bahan seluler dari endoderm kuning telur masa depan; 3 – periblas; empat - merosit; 5 – kuning telur; 6 - blastosel; 7- takik marjinal; delapan – gastrosel; 9 – bahan seluler notochord; sepuluh – mesoderm; sebelas – endoderm usus; 12 – ektoderm; 13 – bahan seluler pelat saraf

Gambar 1.6. Embriogenesis ikan bertulang rawan

Peletakan organ aksial terjadi dengan cara yang kira-kira sama seperti pada amfibi, namun, tidak seperti yang terakhir pada ikan, pembentukan tabung usus terjadi secara berbeda karena adanya cadangan kuning telur yang besar. Embrio ikan dalam proses perkembangan untuk waktu yang lama terletak pada kuning telur yang tidak terputus dalam bentuk pipih. Pada awalnya, embrio tidak memiliki dinding perut. Penutupan sel-sel endoderm ke dalam tabung terjadi ketika ketiga lapisan benih dari kuning telur cadangan ditumbuhi dan kantung kuning telur terbentuk. Mengalikan secara intensif, sel-sel dari tiga lapisan benih dari tubuh embrio mulai menyebar ke pinggiran dan bergerak menuju kuning telur. Proses ini disebut proses pengotoran kuning telur. Ini berjalan paling intensif di depan dan di samping embrio. Di bagian posterior embrio, tempat bahan diselipkan selama gastrulasi, pengotoran kuning telur berlangsung lebih lambat karena pertumbuhan intensif bagian ekor embrio. Selanjutnya, bibir lateral blastopori mendekat dan tumbuh bersama, sehingga membentuk dinding perut tubuh embrio, bagian ekor embrio terpisah dari kuning telur, dan embrio itu sendiri bergerak ke tengah cakram embrionik. Setelah pemisahan bagian kaudal embrio dari kuning telur, pengotoran kuning telur juga dimulai dari bagian belakang blastodisk, atau cakram germinal.

Antara kepala dan tubuh embrio, di satu sisi, dan ektoderm ekstraembrionik, mesoderm dan endoderm– di sisi lain, ada penyempitan– intersepsi, disebut lipatan tubuh. Berkat lipatan belalai, ujung kepala embrio juga terlepas dari kuning telur. Terakhir, tubuh embrio terpisah dari kuning telur. Lipatan batang berkontribusi pada pelipatan endoderm ke dalam tabung dan pembentukan dinding perut embrio. Namun, proses pelipatan endoderm menjadi tabung tidak menutupi seluruh usus dan di bagian tengah tubuh tabung usus tetap terbuka. Pada titik ini, rongga usus adalah saluran yang disebut tangkai kuning telur, berkomunikasi dengan kantung kuning telur

Dengan pembentukan tangkai kuning telur, endoderm jelas terbagi menjadi endoderm usus dan kuning telur, atau ekstraembrionik, endoderm. Ektoderm ekstraembrionik, mesoderm, dan endoderm, menumbuhkan kuning telur sepenuhnya, membentuk kantung kuning telur, yang bersifat sementara, atau otoritas pengawas embrio (Gambar 1.7).

SAYA- embrio ikan dengan kantung kuning telur: 1 - tubuh ikan; 2 – kantung kuning telur, 3- kuning telur;

II - dinding kantung kuning telur: 1– ektoderm ekstraembrionik; 2 - di luar mesoderm germinal; 3 – endoderm ekstraembrionik (kuning telur); empat- butir kuning telur; 5 - inti sel dari endoderm kuning telur; 6 – pembuluh darah ekstra embrionik mesoderm; 7- integumen epitel dan 8 – sel goblet dari ekstra-embrionik zktoderm.

Gambar 1.7– Struktur kantung kuning telur ikan bertulang

Endoderm kantung kuning telur memfermentasi kuning telur dan menyerap nutrisi. Mesoderm kantung kuning telur, berkat sistem pembuluh darah yang berkembang dengan baik, mengangkut nutrisi ke tubuh embrio, dan ektoderm yang menutupinya melakukan fungsi perlindungan. Selain fungsi trofik, kantung kuning telur melakukan fungsi pernapasan dan hematopoietik. Pada akhir perkembangan embrio, ketika cadangan kuning telur habis, kantung kuning telur terlepas atau menjadi bagian dari dinding usus dan dinding perut tubuh.

Ovul lancelet adalah oligolecithal dengan distribusi isolecithal dari kuning telur. Pembelahan selesai, seragam, sinkron (alur pembelahan adalah meridional atau latitudinal); setelah pembelahan ke-7 (128 blastomer), pembelahan tidak lagi sinkron). Ketika jumlah sel mencapai 1000, embrio menjadi blastula (yaitu, embrio lapis tunggal dengan rongga (blastocoel) diisi dengan massa agar-agar, dinding blastula disebut blastoderm. Jenis blastula lancelet adalah coeloblastula seragam , memiliki bagian bawah, atap.

Kemudian gastrulasi dimulai dengan invaginasi, yaitu invaginasi pada blastula di dalamnya.

Secara total, ada 4 cara gastrulasi, biasanya digabungkan, tetapi salah satunya berlaku:

1. Intususepsi (invaginasi)

2. Imigrasi (pergerakan sel dengan perendamannya di dalam bastula)

3. Epiboly (pengotoran)

4. Delaminasi (pembelahan dinding blastula menjadi 2 lembar).

Sebagai hasil dari gastrulasi, embrio 2 lapis terbentuk - gastrula, ia memiliki rongga (sebenarnya, ini adalah rongga usus utama) dan lubang yang mengarah ke rongga (blastopore - mulut utama). Blastopori dikelilingi oleh 4 bibir (penyelenggara organogenesis). Bahan yang melewati bibir dorsal menjadi notochord, dan melalui sisa bibir menjadi mesoderm.

Setelah akhir gastrulasi, embrio mulai tumbuh dengan cepat. Bagian punggung daun luar mendatar dan berubah menjadi lempeng saraf. Sisa lempeng ini ditumbuhi secara lateral dengan lempeng saraf dan menjadi lapisan luar kulit, dengan demikian. pelat saraf ada di dalam, alur pertama terbentuk di dalamnya, kemudian memutar menjadi tabung dengan saluran pusat di dalamnya (neurocoel).

Lembar bagian dalam dibagi menjadi beberapa bagian. Daerah punggung rata. Itu dibungkus dengan tali silinder, dipisahkan dari usus dan berubah menjadi akord. Area yang berdekatan dengan notochord juga terpisah dan membentuk 2 kantung (mesoderm, sebenarnya), dengan demikian. mesoderm dibentuk oleh rute enterokel, yaitu. tas hantaman.

Bagian mesoderm :

Pedikel segmental (nefrogonadotom)

Splanchnot (keseluruhan terbentuk di antara daunnya).

Setelah akord, tabung saraf, dan mesoderm terbentuk, endoderm terlipat dan membentuk organ aksial ke-3 - usus primer (semua bagian lain dari saluran pencernaan dengan kelenjar kemudian berkembang darinya).

Embriogenesis amfibi.

Ovum amfibi adalah mesolecithal dengan distribusi kuning telur telolecithal. Penghancuran selesai, tidak merata, tidak sinkron. Setelah pembelahan ke-3, diperoleh 4 sel kecil (mikromer), terkonsentrasi di kutub animal dan 4 sel besar (makromer) terkonsentrasi di kutub vegetatif. Selain alur divisi latitudinal dan meridional, alur tangensial juga muncul (mereka berjalan sejajar dengan permukaan telur dan membagi blastomer dalam bidang paralel), dengan demikian. dinding blastula berlapis-lapis. Blastomer mulai membelah secara tidak sinkron, dan sel-sel bagian bawah blastula (diisi dengan kuning telur) jauh lebih besar daripada sel-sel atap blastula. Blastoderm terdiri dari beberapa lapisan, dan blastocoel (dibandingkan dengan lancelet) berkurang secara signifikan. Dengan demikian, coeloblastula berlapis-lapis (amphiblastula) yang tidak rata muncul.

Gastrulasi terjadi dengan invaginasi parsial dan epiboli (lihat pertanyaan 21). Sel-sel yang lebih aktif dari setengah hewan "merangkak" ke setengah vegetatif embrio, dan kemudian menembus ke dalam embrio. Selama gastrulasi, sel-sel berkembang biak dengan lemah, terutama peregangan dan perpindahan sel-sel lapisan permukaan terjadi. Setelah akhir gastrulasi, embrio mulai aktif tumbuh.

Bahan mesoderm diletakkan selama gastrulasi, dan mesoderm segera terlepas dari usus primer, bergerak maju dan ventral, dan menyebar di antara ekto- dan endoderm (metode peletakan mesoderm ini disebut proliferatif). Pada awalnya, tidak ada rongga di mesoderm, terdiri dari 2 kantong, kemudian somit terpisah darinya; bagian punggung mesoderm berubah menjadi miotom, bagian perut - menjadi splanchnotomes. Pertama, myotomes dihubungkan dengan splanchnotomes oleh kaki segmental (menimbulkan organ ekskresi), kemudian mereka menyimpang.

Otot-otot tubuh berkembang dari miotom (dari sisi medial miotom), sklerotom (lembaran kerangka berkembang darinya - dasar mesenkim, dari mana, dengan demikian, semua jaringan trofik pendukung berkembang), dermatom (bagian lateral miotom) - menjadi mesenkim, dari mana lapisan dalam mengembangkan kulit.

Notochord, tabung saraf, usus primer berkembang kira-kira seperti lanset (melewati bibir punggung).

Embriogenesis burung.

Ovum adalah polilesital dengan distribusi telolecithal dari kuning telur. Pembelahan - parsial (meroblastik), diskoid. 2 alur pertama pembelahan adalah meridional, kemudian muncul alur radial dan tangensial. Akibatnya, diskoblastula (blastodisc) terbentuk - satu lapisan sel yang terletak di kuning telur, di mana sel-sel berdekatan dengan kuning telur - bidang gelap, di mana mereka tidak berdekatan - bidang terang. Dalam telur yang baru diletakkan, embrio berada pada tahap diskoblastula atau gastrula awal.

Gastrulasi terjadi oleh imigrasi dan delaminasi, yaitu sejumlah sel hanya meninggalkan lapisan luar (imigrasi), dan beberapa blastomer mulai membelah sedemikian rupa sehingga sel induk tetap berada di dinding luar, dan sel anak masuk ke lapisan kedua (delaminasi).

Setelah 12 jam inkubasi, karena migrasi sel di sepanjang tepi bidang cahaya, garis primer dan simpul Hensen terbentuk, yang bertindak sebagai bibir blastopore.

Pada gastrula awal, 2 daun dibedakan: epiblas - daun luar dan hipoblas - daun dalam.

Epiblas mengandung dasar-dasar dugaan ektoderm kulit, lempeng saraf, sel notochord, dan sel mesoderm; di hipoblas hanya ada dasar-dasar endoderm.

Sel notochord diinvaginasi dari epiblas melalui nodus Hensen, dan sel mesoderm diinvaginasi melalui guratan primer; embrio 3 lapis terbentuk. Metode peletakan mesoderm adalah invaginasi akhir. Ini membedakan seperti amfibi.

Perkembangan lebih lanjut dari embrio dikaitkan dengan pembentukan membran ekstra-embrionik (janin). Kerang terbentuk karena pertumbuhan sel-sel lapisan germinal di luar tubuh embrio. Pertama, lipatan batang terbentuk (dengan partisipasi semua 3 lembar), yang mengangkat embrio di atas kuning telur, kemudian 2 lipatan ketuban menutup embrio dengan partisipasi ektoderm dan lembar parietal mesoderm - amnion dan membran serosa (korion) terbentuk. Beberapa saat kemudian, sel-sel endoderm dan sel-sel lapisan viseral mesoderm membentuk dinding kantung kuning telur dan allantois.

Embriogenesis mamalia.

Ovum adalah oligolecithal sekunder (alicetal). Pembelahan selesai, tidak rata, asinkron; sebagai hasil penghancuran pertama, 2 jenis blastomer terbentuk: kecil dan terang (hancur lebih cepat) dan besar gelap (hancurkan perlahan). Sebuah trofoblas (vesikel) terbentuk dari yang terang, yang gelap berada di dalam vesikel dan disebut embrioblas (embrio itu sendiri akan berkembang dari mereka). Trofoblas, di mana embrioblas berada, disebut vesikel blastoderm atau blastokista. Jenis blastula adalah sterroblastula (yaitu, embrioblas berada di dalam trofoblas, tidak ada rongga). Blastokista memasuki rahim dari saluran telur, di mana ia memakan royal jelly, sel-selnya tumbuh aktif, kemudian pelekatan pertama trofoblas ke dinding rahim terjadi - implantasi.

Gastrulasi terjadi dengan delaminasi (pembelahan), epiblas terbentuk (mengandung dasar-dasar korda, lempeng saraf, mesoderm, ektoderm) dan hipoblas (hanya berisi dasar-dasar mesoderm).

Peletakan mesoderm terjadi dengan cara yang sama seperti pada burung - invaginasi akhir melalui simpul Hensen dan garis primer.

Mesoderm berdiferensiasi menjadi 3 tunas (diferensiasi primer): somit, nefrogonadotom, dan splanchnotomes/lempeng lateral.

Kemudian (diferensiasi sekunder) - setiap somit dibagi menjadi:

dermatom (kemudian - lapisan mesh kulit),

myotomes (selanjutnya - jaringan otot rangka lurik),

sklerotom (selanjutnya - tulang rawan dan tulang kerangka);

Splanchnotome dibagi menjadi lembaran visceral dan parietal, di antaranya keseluruhan diletakkan.

Dari nefrogonadotom, epitel sistem ekskresi dan reproduksi diletakkan.

Perkembangan embrio mamalia juga dikaitkan dengan pembentukan membran ekstraembrionik. Sama seperti pada burung, awal pembentukan selaput dikaitkan dengan pembentukan batang, dan kemudian lipatan ketuban.