Նշանետի զարգացումն առաջին անգամ ուսումնասիրել է Ա.Օ. Կովալևսկին: Այս հարցը մեծ հետաքրքրություն է ներկայացնում, քանի որ ժամանակակից ամենապրիմիտիվ ակորդատների զարգացման փուլերի վերլուծությունը որոշ հիմքեր է տալիս դատելու ակորդատների ֆիլոգենիայի վաղ փուլերը։ Բացի այդ, նշտարակի զարգացումը ներկայացնում է այլ ակորդատների սաղմնային զարգացման պարզեցված սխեմատիկ պատկերը։ Նկար 4-ը և Նկար 5-ը պատկերում են նշտարակի սաղմնային զարգացման հաջորդական փուլերը մինչև թրթուրի ձևավորումը: Բեղմնավորված ձվի ճեղքումը ամբողջական է և գրեթե միատեսակ. բլաստուլայի ձևավորման ժամանակ երևում է, որ դրա ստորին կողմում, որը համապատասխանում է ձվի վեգետատիվ («վեգետատիվ») հատվածին, բջիջներն ավելի մեծ են, քան վերին մասում: մեկ. Դրա պատճառով գաստրուլայի հաջորդ փուլի ներքին շերտը ներկայացված է ավելի մեծ բջիջներով: Մանրացումը շատ արագ է: Սաղմի վերին կողմի էկտոդերմայում առանձնանում է մեդուլյար թիթեղը, որի եզրերը ծալվում են, ապա փակվում։ Այս ձևով առաջացող նյարդային խողովակը որոշ ժամանակ պահպանում է արտաքին միջավայրի հետ կապը առաջի ծայրում (նեյրոփորի միջով), իսկ հետևի ծայրում (նեյրո-աղիքային ջրանցքի միջով) գաստրուլայի խոռոչի, այսինքն՝ առաջնային աղիքի հետ։ . Հետագայում նեյրոաղիքային ջրանցքն ընդհանրապես անհետանում է, իսկ նեյրոփորի տեղում մնում է հոտառական ֆոսան։

Կողային թիթեղից զարգանում են որովայնը, միջանկյալ հատվածը (որում հիմնական արյունատար անոթները հայտնվում են երկայնական ալիքների տեսքով) և աղիքային մկանները։ Նեֆրիդիալ խողովակները զարգանում են որպես երկրորդական մարմնի խոռոչի պատերի մատների նման ելուստներ։ Գոնադները զարգանում են որպես մարմնի խոռոչի պատերի այն հատվածի ելուստները, որոնք համապատասխանում են սոմիտի և գոնոտոմիայի կողային թիթեղի բաժանման վայրին։ Բերանը ձևավորվում է առաջնային աղիքի ելուստից վերջում՝ գաստրոպորի (առաջնային բերանի) դիմաց և էկտոդերմայի հակառակ ելուստից։ Այս կազմավորումների հանդիպման կետում բեկում է տեղի ունենում։ Բերանի և մաղձի ճեղքերի երեսպատումը տեղի է ունենում ասիմետրիկ: Բերանի բացվածքը դրված է սաղմի ստորին ձախ կողմում։ Ձախ մաղձի ճեղքերը (դրանցից 14-ը կա) սկզբում հայտնվում են փորային կողմում, այնուհետև տեղափոխվում են. աջ կողմմանրէ. Այնուհետև այստեղ հայտնվում է սլոտների մեկ այլ շարք (դրանցից 8-ը կա), որը գտնվում է ավելի վաղ նշված 14 անցքերի վերևում: Այնուհետև ճեղքերի ստորին շարքը տեղափոխվում է փորային կողմ և միայն դրանից հետո՝ մարմնի ձախ կողմ։ Միևնույն ժամանակ, դրանց թիվը 14-ից նվազում է մինչև 8-ի: Երկու կողմերում էլ մաղձի ճեղքերի թիվը կտրուկ ավելանում է: Հետագայում բերանը տեղափոխվում է փորային կողմ: Նախասրտերի խոռոչը սկզբում հայտնվում է որպես ակոս մարմնի ստորին մակերեսի վրա: Այս ակոսը կազմող մետապլերալ ծալքերը աճում են միմյանց նկատմամբ և փակվելով առաջանում են խոռոչ, որը բացվում է դեպի դուրս միայն իր հետևի մասում, որտեղ նշված ծալքերը միասին չեն աճում։ Ընդհանուր առմամբ, նշտարակի թրթուրային զարգացումը տեւում է մոտ երեք ամիս։

Ներածություն

Մարդու սաղմնային զարգացումն իր բնորոշ հատկանիշներով առաջացել է էվոլյուցիայի ընթացքում։ Այս բարդ գործընթացը հասկանալու համար անհրաժեշտ է ուսումնասիրել կաթնասունների և այլ ակորդատների սաղմը, ինչը հնարավորություն է տալիս հետևել էվոլյուցիայի ընթացքում առաջացած սաղմի զարգացման բարդություններին:

Ոչ գանգուղեղային ենթատեսակի ժամանակակից ներկայացուցիչը նշտարակ է, փոքրիկ ծովային կենդանի (մարմնի երկարությունը մինչև 8 սմ), որը վարում է բենթոսային կենսակերպ։ Ձվի բեղմնավորումն ու հետագա զարգացումը տեղի է ունենում ջրում։ Զարգացող ձվից դուրս է գալիս թրթուր, որը կարճատև անկախ գոյությունից հետո աստիճանական կերպարանափոխության միջոցով ձեռք է բերում նշտարակի կառուցվածք։

Քորդատները դեյտերոստոմներ են, երկկողմանի սիմետրիկ կենդանիներ։ Միայն մեկ հարթություն (ուղղահայաց, հիմնական առանցքի միջով) կարելի է գծել ակորդային կենդանու մարմնի միջով, որը այն կբաժանի սիմետրիկ կեսերի (աջ և ձախ): Գանգուղեղային ենթատեսակը պարունակում է միայն մեկ դաս՝ ցեֆալոկորդներ կամ նշտարակներ։

նշտարակի սաղմնածին

Նշանցիկները փոքր են (մինչև 5 սմ երկարությամբ), բավականին պարզունակ դասավորված ոչ գանգուղեղային կենդանիներ, ինչպիսիք են ակորդները, որոնք ապրում են տաք ծովեր(ներառյալ սևը), անցնելով թրթուրային փուլի զարգացմանը, որը կարող է ինքնուրույն գոյություն ունենալ արտաքին միջավայրում։

Առաջին Ամբողջական նկարագրությունդրանց զարգացումը ներկայացրեց Ա.Օ.Կովալևսկին: Դա սկզբնական ձևերի դասական օրինակ է, որոնք օգտագործվում են որպես հիմնական մոդելներ սաղմնածինության առանձնահատկություններն ուսումնասիրելու համար այլ դասերի ակորդատների ներկայացուցիչների մոտ։

Ձվի տեսակը

Նշանի զարգացման պայմանները և բնույթը չեն պահանջում սննդանյութերի պաշարի զգալի կուտակում:

Ձուն առաջնային իզոլեցիտալ տեսակի է։ Ձվի դեղնուցը քիչ է, դեղնուցի հատիկները հավասարաչափ բաշխված են՝ կենդանու համեմատ վեգետատիվ կիսագնդում միայն մի փոքր գերակշռությամբ: Ձվի կենդանական բևեռը մոտավորապես համապատասխանում է սաղմի մարմնի ապագա առջևի ծայրին, այսինքն, նույնիսկ մինչև բեղմնավորումը, առաջանում է մարմնի հետին հետևի առանցքը: Սերմնահեղուկը ձվաբջիջ է մտնում հասարակածից մի փոքր ցածր գտնվող կետերից մեկում:

Օնտոգենեզը կամ անհատական ​​զարգացումը կոչվում է անհատի կյանքի ողջ շրջանը՝ ձվի հետ սպերմատոզոիդների միաձուլման և զիգոտի ձևավորման պահից մինչև օրգանիզմի մահը։ Օնտոգենեզը բաժանված է երկու ժամանակաշրջանի. 1) սաղմնային - զիգոտի ձևավորումից մինչև ծնունդ կամ ելք ձվի թաղանթներից. 2) հետսամբրիոնիկ՝ ձվի թաղանթներից ելքից կամ ծնունդից մինչև օրգանիզմի մահը.

Բազմաբջջային կենդանիների մեծ մասում սաղմի զարգացման փուլերը, որոնց միջով անցնում է սաղմը, նույնն են։ Սաղմնային շրջանում առանձնանում են երեք հիմնական փուլեր՝ ջարդում, գաստրուլյացիա և առաջնային օրգանոգենեզ։

Օրգանիզմի զարգացումը սկսվում է միաբջիջ փուլից։ Կրկնվող բաժանումների արդյունքում միաբջիջ օրգանիզմը վերածվում է բազմաբջիջի։ Ստացված բջիջները կոչվում են բլաստոմերներ։ Բլաստոմերները բաժանելիս դրանց չափերը չեն մեծանում, ուստի բաժանման գործընթացը կոչվում է ջարդում։ Մանրացման շրջանում բջջային նյութը կուտակվում է հետագա զարգացման համար։

Բջիջների քանակի ավելացման հետ նրանց բաժանումը դառնում է ոչ միաժամանակյա: Բլաստոմերներն ավելի ու ավելի են հեռանում սաղմի կենտրոնից՝ ձևավորելով խոռոչ՝ բլաստոկոել։ Ճեղքվածքն ավարտվում է միաշերտ բազմաբջիջ սաղմի՝ բլաստուլայի ձևավորմամբ։

Մանրացման առանձնահատկությունը բլաստոմերների չափազանց կարճ միտոտիկ ցիկլն է՝ համեմատած չափահաս օրգանիզմի բջիջների հետ։ Շատ կարճ ինտերֆազի ընթացքում տեղի է ունենում միայն ԴՆԹ-ի կրկնօրինակում:

Բլաստուլան սովորաբար բաղկացած է մեծ թվովբլաստոմերներ (նշտարակի մեջ՝ 3000 բջիջներից), զարգացման ընթացքում այն ​​անցնում է նոր փուլ, որը կոչվում է գաստրուլա։ Սաղմը այս փուլում բաղկացած է բջիջների բաժանված շերտերից, այսպես կոչված սաղմնային շերտերարտաքին, կամ էկտոդերմա, և ներքին, կամ էնդոդերմա: Գաստրուլայի առաջացմանը տանող գործընթացների ամբողջությունը կոչվում է գաստրուլյացիա։ Նշտարում գաստրուլյացիան իրականացվում է բլաստուլայի պատի մի մասը առաջնային մարմնի խոռոչի մեջ հրելով։

Գաստրուլյացիայի ավարտից հետո սաղմի մեջ ձևավորվում է առանցքային օրգանների համալիր՝ նյարդային խողովակ, նոտոկորդ, աղիքային խողովակ։ Էկտոդերմը թեքվում է՝ վերածվելով ակոսի, իսկ նրանից աջ ու ձախ գտնվող էնդոդերմը սկսում է աճել նրա եզրերին։ Ակոսը մխրճվում է էնդոդերմի տակ, իսկ ծայրերը փակվում են։ Նյարդային խողովակը ձևավորվում է. Էկտոդերմի մնացած մասը մաշկի էպիթելի ռուդիմենտն է: Այս փուլում սաղմը կոչվում է նեյրուլա:

Էնդոդերմի մեջքային հատվածը, որը գտնվում է անմիջապես նյարդային բշտիկի տակ, բաժանվում է էնդոդերմի մնացած հատվածից և ծալվում է խիտ լարի՝ ակորդի: Էնդոդերմի մնացած հատվածից զարգանում է մեզոդերմը և աղիքային էպիթելը։ Սերմային բջիջների հետագա տարբերակումը հանգեցնում է բազմաթիվ ածանցյալ սաղմնային շերտերի` օրգանների և հյուսվածքների առաջացմանը:

Սկսած էկտոդերմազարգանում է նյարդային համակարգը, մաշկի էպիդերմիսը և դրա ածանցյալները, ներքին օրգանները պատող էպիթելը: Սկսած էնդոդերմազարգացնել կերակրափողը, ստամոքսը, աղիքները, շնչառական ուղիները, լյարդը, ենթաստամոքսային գեղձը, լեղապարկի և միզապարկի էպիթելը, միզուկը, վահանաձև գեղձը և պարաթիրոիդ գեղձերը պատող էպիթելային հյուսվածքները:

Ածանցյալներ մեզոդերմաեն՝ դերմիսը, բուն շարակցական հյուսվածքը, կմախքի ոսկորները, աճառը, շրջանառու և ավշային համակարգերը, ատամների դենտինը, երիկամները, սեռական գեղձերը, մկանները։

Կենդանու սաղմը զարգանում է որպես մեկ օրգանիզմ, որտեղ բոլոր բջիջները, հյուսվածքները և օրգանները սերտ փոխազդեցության մեջ են: Միևնույն ժամանակ, մի մանրէը ազդում է մյուսի վրա՝ մեծապես որոշելով նրա զարգացման ուղին։ Բացի այդ, սաղմի աճի և զարգացման տեմպերի վրա ազդում են արտաքին և ներքին պայմանները:

Թեմա 4

Անամնիոս սաղմնածին

1.ընդհանուր բնութագրերըանամնիոսներ և ամնիոտներ:

2. Embryogenesis anamnios.

3. նշտարակի սաղմնածին.

4. Երկկենցաղների, ճրագների սաղմնավորում:

5. Աճառային և ոսկրային ձկների սաղմնավորում:

1. Անտիպչուկ, Յու.Պ. Հյուսվածքաբանությունը սաղմնաբանության հիմունքներով / Յու.Պ. Անտիպչուկ. – Մ.: Լուսավորություն, 1983. – 240 էջ.

2. Ալմազով, Ի.Վ., Սուտուլով Լ.Ս. Հյուսվածքաբանության և սաղմնաբանության ատլաս / I.V. Ալմազովը, Լ.Ս. Սուտուլովը։ - Մ.: Բժշկություն, 1978. - 148 էջ.

3. Հյուսվածքաբանություն / խմբ. Յու.Ի. Աֆանասիև. - M: Բժշկություն, 1989. - 361 p.

4. Ռյաբով, Կ.Պ. Հյուսվածքաբանությունը սաղմնաբանության հիմունքներով / K.P. Ռյաբով. - Մն.: Բարձրագույն: դպրոց, 1991. - 289 էջ.

5. Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան / խմբ. Մ.Ս. Գիլյարով. – Մ.: Սով. Encycl., 1989. - 864 p.

6. Հյուսվածքաբանության, բջջաբանության և սաղմնաբանության սեմինար / խմբ. ՎՐԱ. Յուրինա, Ա.Ի. Ռադոստինա. - Մ.: Ավելի բարձր: դպրոց, 1989. - 154 էջ.

Ham A., Cormick D. Histology / A. Ham, D. Cormick. - Մ.: Միր, 1983. - 192

1. Կաթնասունների սաղմնային զարգացման առանձնահատկությունները.

2. Ձվաբջջ կաթնասունների սաղմը.

3. Մարսափայլ կաթնասունների սաղմնածին.

4. Պլասենցային կաթնասունների սաղմը.

5. մարդու սաղմը.

1. Անամնիայի և ամնիոտների ընդհանուր բնութագրերը

1. Անամնիայի ընդհանուր բնութագրերը

Հատկանիշների հիման վրասաղմնային զարգացում, բոլոր ակորդային ստորաբաժանումներըբաժանվում են երկու խմբի՝ անամնիաներ և ամնիոտներ։ Անամնիի – սրանք կենդանիներ են որոնցում սաղմնային զարգացման ընթացքում այնպիսի սաղմնային թաղանթներ, ինչպիսիք են ամնիոնը կամ ջրային թաղանթը, չեն ձևավորվումka, եւ allantois. Անամնիաները ներառում են ակորդատներ, առաջատար ուղիներ vychnovodny կյանքի ուղին, ինչպես նաև ստորին ակորդատները, սերտորեն կապված է բազմացման սեզոնի և սաղմի ջրային միջավայրի հետսաղմնային զարգացում–ծնոտ, ձուկ և ցամաքայինջուր. Այս ակորդատների սաղմնային զարգացման հետ կապվածջրային միջավայրում ջուր չունենshell և allantois, քանի որ շնչառության գործառույթներըՆրա շրջակայքում գտնվող ջրային միջավայրը ապահովում է զարգացող սաղմի ձևավորումը, արտազատումը և սնուցումը։

Անամնիայի հետ կապված ակորդատներըստ բնավորության սաղմի զարգացման ժամկետըկարելի է բաժանել երեք խմբի.

1) նշտարակ, որի ձվերը քիչ դեղնուց են պարունակում.

2) որոշ ցիկլոստոմներ, ձկներ (աճառային հաnoids) և երկկենցաղներ, որոնց ձվերը պարունակում են միջինըդեղնուցի քանակը;

3) սելահիա և ոսկրային ձկներ,ձուն պարունակում է շատ դեղնուց:

2. նշտարակի սաղմնածին

Բեղմնավորումից հետո ներսնշտարակի ձվարանն սկսում է դեղնուցի վերաբաշխումը,որը կենտրոնանում է հիմնականում ձվի մի կողմումվեգետատիվ բևեռին համապատասխան բջիջներ. Կենդանիձվի բևեռը որոշվում է նրա վերևում գտնվող դիրքովերկրորդ բևեռային մարմինը. Ձվի ճեղքումը ամբողջական է, միատեսակ (Նկար 1):

/ – կենդանական բևեռ; 2 – վեգետատիվ բևեռ; 3 – դեղնուցի կուտակում; 4 – ամբողջ աթոռակ; 5 – բլաստոդերմի բջիջները.

Նկար– 1. Հետևողականություն ( Ի –VI)նշտարակի ձվաբջջի ճեղքվածք

Առաջին երկու բաժինները միջօրեական են,երրորդ - հասարակածային. Հետագա ջախջախումն անցնում է կողքովսկզբում մի ուղղությամբ, ապա մյուս ուղղությամբ և սոսինձի քանակությունըհոսանքը երկրաչափականորեն ավելանում է. Պատկերից հետոմիաշերտ սաղմ– blastula, նկատելի է դառնում, որ կենդանական բևեռի բջիջները ավելի փոքր են, քան բուսական բջիջներըտատիվ բևեռ. նշտարակի գնդաձեւ կոելոբլաստուլայումառանձնացնել վեգետատիվ բևեռի հարթեցված մասը, որը կոչվում էմյույու բլաստուլայի հատակը,իսկ հակառակ մասը՝ համապատասխանում եմկենդանական բեւեռը կոչվում է blastula տանիք.Կլետki ձեւավորելով տանիքը blastula կտարբերակվիարտաքին սաղմնային շերտի կամ էկտոդերմայի բջիջները և բլաստուլայի հատակի բջիջները- էնդոդերմի մեջ:

Գաստրուլյացիան իրականացվում է բլաստոդերի ինվագինացիայի միջոցովմենք ունենք վեգետատիվ բևեռ բլաստոկոելի ներսում: Invagination proպետք է լինի մինչև վեգետատիվ բևեռի բջիջներըդիպչել կենդանական բևեռի բջիջներին, որոնց հետ կապվածblastocoel խոռոչը նեղանում և անհետանում է (Նկար 2):

Ի - կոելոբլաստուլա; II - IV - գաստրուլյացիա; V- նեյրուլա;

1 - էկտոդերմա; 2- էնդոդերմա; 3 - ակորդ; չորս – մեզոդերմա; 5 - նյարդային ափսե; 6– վերև և 7 - բլաստոպորի ստորին շրթունք; ութ– blastopore; 9 – առաջնային աղիքների խոռոչ; տասը – երկրորդական աղիքի խոռոչ; տասնմեկ- ընդհանրապես.

Նկար 2–նշտարակի սաղմնածին

Վերջից գաստրուլյացիայի առաջին փուլով, երկշերտմանրէ կամ գաստրուլա, որը բաղկացած է արտաքին բողբոջային շերտի բջիջներից– էկտոդերմա և ներքին սաղմնային շերտ– էնդոդերմա. Ինվագինացիայի արդյունքում առաջանում է առաջնային աղիքի խոռոչ՝ պատված էնդոդերմային բջիջներով, որը բլաստոպորի միջոցով հաղորդակցվում է արտաքին միջավայրի հետ։ Բջջայինէնդոդերմի կազմը տարասեռ է, քանի որ այն նաև ներառում էապագա նոտոկորդի և մեզոդերմի բջջային նյութը: Առաջնային աղիքի խոռոչի ձևավորմամբ սաղմը սկսում է արագ աճելև երկարացնում է, բայց ամենաինտենսիվ ձևավորումըպրոցեսներն իրականացվում են վերին կամ մեջքային հատվածում,blastopore շուրթերը. Բլաստոպոն անմիջապես վերին շրթունքի հետևումra, սաղմի մեջքի մակերեսի վրա էկտոդերմը հաստանում է և բաղկացած է բարձր պրիզմատիկ բջիջներից, որոնք կոչվում են մեդուլլա։lar կամ նյարդային ափսե: Նյարդը շրջապատող էկտոդերմաափսե, որը ներկայացված է փոքր բջիջներով, որոնք ձևավորվում ենծակել մաշկը. Նյարդային ափսեի տակ նույնը փոխվում էէնդոդերմային բջիջները, որոնք ներկայացնում ենապագա ակորդի նյութ. Հետագայում նյարդային թիթեղըսկսում է թեքվել՝ առաջացնելով նյարդային ակոս, իսկ բջիջներըմաշկի էկտոդերմը ինտենսիվորեն սողում է դրա վրա: Վերջապեսնյարդային ակոսը խորանում է, նրա եզրերը փակվում են, և այնվերածվում է նյարդային խողովակի, որի խոռոչը կոչվում էնյարդային ալիք. Մաշկի էկտոդերմի բջիջները մոտ են իրար, ևնյարդային խողովակը նրանց տակ է: Բջիջները միաժամանակնյարդային թիթեղին հարող էնդոդերմը ընկել էվերջինիս կողմը, ոլորել և առանձնացնել խիտծանր - ակորդ, որը նման է ամուր գլան: Հարյուրռոնամ ակորդային ռուդիմենտից, էնդոդերմը ներծծվում է կողքիցլավ, էկտոդերմա, ձևավորելով մեզոդերմային ելուստներ կամ մեզոմաշկի պարկերը, որոնք հետագայում կտրվում ենէնդոդերմա և սկսում են աճել էկտոդերմի և էնդոդերմի միջև: Գաստրոկոելից առաջացող մեզոդերմային պարկերի խոռոչը վերածվում է մարմնի երկրորդական խոռոչի կամ կոելոմի։Այսպիսով, գաստրուլյացիայի գործընթացում եռաշերտսաղմը.

Նոտոկորդի մեկուսացումից և մեզոդերմայի կապանքներից հետոպարկերը, էնդոդերմի եզրերը աստիճանաբար միանում են մեջքի մեջսաղմի մասերը և փակվելով՝ կազմում են փակ աղիքներհեռախոս. Գաստրուլյացիայից հետո սաղմը զարգացնում է բարդույթառանցքային օրգաններ, որոնք բնորոշ են չորդո տիպի ներկայացուցիչներինդուրս. Կազմված է ակորդից, որի կողքերում տեղակայված են հատվածավոր մեզոդերմայի կլաստերներ։- սոմիտներ.

Առանցքային օրգանների տեղադրումը տեղի է ունենում նեյրուլայի փուլում:Սաղմի առաջային և հետին հատվածներում նշտարակի նյարդային խողովակը որոշ ժամանակ բաց է մնում։ Հետագայումսաղմի մարմնի հետին մասը, էկտոդերմը աճում է բլաստոպորի վրաև փակում է այնպես, որ նյարդային խողովակի խոռոչը հաղորդակցվիաղիքային խոռոչի հետ նեյրո-աղիքային ջրանցքը, որն արագ էro աճում է. նշտարակի սաղմի բերանի բացվածքը երկրորդաբար մարմնի առաջի վերջում նոսրացման պատճառովև էկտոդերմայի պատռվածք:

Նշտար սաղմի երրորդ բողբոջային շերտը կամ մեզոդերմը կտրված է ամբողջ հատվածով: Մեզոդերմալհատվածները հետագայում բաժանվում են մեջքային մասի- հետ mites եւ որովայնի մասը– splanchnotomes. Սոմիտները հիմա մնացել ենmented, եւ splanchnotomes յուրաքանչյուր կողմում մարմնի am chivay-ի առաջնային հատվածավորում, միաձուլում և ձևավորում,բաժանվելով երկու տերևի՝ աջ և ձախ կոելոմիկ պոլոստի. Վերջիններս համակցված են աղիքային խողովակի տակ ընդհանուրի մեջերկրորդական մարմնի խոռոչ: Երբ նշտարակը սկսում է ձևավորվելպոչը, ապա անհետանում է նեյրո-աղիքային ջրանցքը, իսկ մեջքի վրասաղմի վերջում բլաստոպորի տեղում նոսրացման պատճառովև մարմնի պատի ճեղքումը տեղի է ունենում անուս: Անցնելով զարգացման նկարագրված փուլերը՝ նշտարակը դառնում է անվճարլողացող թրթուր. Թրթուրների զարգացման շրջանում օրգանոգենեզը և հիստոգենեզը ձախողվում են, և թրթուրը վերածվում էչափահաս կենդանի.

3. ճրագների, աճառային գանոիդների և երկկենցաղների սաղմը.

Կենդանիների այս խմբերը բնութագրվում են ընդհանուրջարդման, գաստրուլյացիայի և նևրուլյացիայի առանձնահատկությունները: Ձվի ճեղքումը ամբողջական է, անհավասար (Նկար 3):

1 – բլաստոմերներ; 2 - ամֆիբլաստուլա; 3 - blastocoel; 4 - բլաստոդերմ; 5 - blastula տանիք; 6– բլաստուլայի հատակը:

Նկար 3– Հաջորդականություն ( Ի– VI ) ճրագակալի ձվի ճեղքվածք

Առաջին երկու ակոսներըջախջախումները գնում են միջօրեական, սկսվում են անիովփոքր բևեռը, իսկ երրորդ ակոսն անցնում է մոտ, բայց հասարակածային: Կենդանական բևեռային բլաստոմերներավելի փոքր, քան վեգետատիվ բևեռների բլաստոմերները: մանրացվածկենդանական և վեգետատիվ բլաստոմերների կրճատում մինչև յոթերորդ ֆրակցիանԼենիան տեղի է ունենում գրեթե սինխրոն, ապա երկուսն էլսաղմի կեսը սկսում է ասինխրոն պառակտվել: Բացառությամբնշված է ջախջախիչ ակոսներ, շոշափող բոrozdy, ուստի ստացված blastula- ի պատը բաղկացած էբջիջների մի քանի շարքերից:

Անհավասար կոտորակի արդյունքումվեգետատիվ բևեռային բլաստոմերներ, որոնք պարունակում են բազմաթիվդեղնուց, ձևավորել պայթյունի պատը ly - բլաստոդերմ. Blastocoel մրցավազքհենվում է ավելի մոտ կենդանական բևեռին: Ստացված բլաստուլան կոչվում էամֆիբլաստուլա.

Ամֆիբլաստուլայում առանձնանում են թեւերըկենդանական բեւեռին համապատասխան շուն բաղկացած է 1 – Բջիջների 3 շարք, վեգետատիվ դաշտին համապատասխան հատակըsu, հաշվում 11– Բջիջների 13 շարք, և հասարակածգոտի պարունակող 3- 5 տող բջիջ:

Գաստրուլյացիան իրականացվում է ինվագինացիայի և էպիբոլիայի միջոցով։ Բլաստոդերմի ինվագինացիան սկսվում էհասարակածային գոտում,որքան ցածր է բլաստոկոելի հատակից: Ինվագինացիան տեղի է ունենում փոքրիկ կիսալուսնաձեւ իջվածքի առաջացումից հետո, կամկեղծ ակոս, որը ուռուցիկ ուղղված է հարյուրինկենդանական բևեռի պսակը. Ձևավորվում է կիսալուսնի ակոսըբլաստոպորի մեջքային շրթունք: Կենդանական բլաստոդերմի բջիջներըբևեռները, այսինքն՝ ապագա էկտոդերմը, ինտենսիվ բազմանում են ևսկսում են սողալ վեգետատիվի բջիջների վրալյուքսը՝ դրանք մակերեսից գերաճելով, բացառությամբ բջիջներիբլաստոդերմ կեղծ ակոսի շրջանում և վերջինից ներքևնրա. Տարածքում բլաստոդերմային բջիջների ինտենսիվ բազմապատկումկենդանական բևեռը նաև ապահովում է բջիջների շարժումըընթացքում նյութը մակերեսից միջուկ էինվագինացիաներ. Բլաստոպորի մեջքային շրթունքի միջովնախ բջջային նյութը ներխուժվում է entoderma և prechordal ափսե, այսինքն այն նյութը, որըry-ը գտնվում է նոտոխորդալի բջջային նյութի դիմացմանրէ. Հետագայում ներխուժում է ակորդի նյութը և էնտո-ի կողքերըդերմիս. Կեղծաձև ակոսի ստորին հատվածը կրկնակի ծալքի տեսքով ներթափանցում է բլաստոկոելի մեջ դեպի կենդանական բևեռըբլաստոդերմին զուգահեռ: Առաջնային աղիքի խոռոչըէնդոդերմային բջիջները, մեծանում և կտրուկ նեղանում ենblastocoel. Blastocoel բարակ բջջային պատովվաղ բողբոջային շերտը սկզբում առանձնացվում է գաստրոկոելից,ապա էնդոդերմի բջիջները տարբերվում են, և երկու խոռոչներն էլ միացված ենnyayutsya մեկ խոռոչի առաջնային աղիքներ.

Քանի որ բջջային նյութը ներխուժում է բլաստոկոելկիսալուսնի բացը մեծանում է և ձեռք է բերում պայտանմանձև, այսինքն, ձևավորվում են բլաստոպորի կողային շրթունքները: Հետոբլաստոպորը դառնում է օղակաձև- երակներ են հայտնվում տրալ կամ փորային, բլաստոպորի շրթունք: օղակի ձևըblastopore պայմանավորված է նրանով, որ իր կենտրոնական մասում ցեղերիապավինել խոշոր, դեղնուցով հարուստ վեգետատիվ բլաստոմերներինblastula, որոնք իրենց չափերի պատճառով չեն կարողներխուժել բլաստոկոելի մեջ: Հետեւաբար, նյութի ինվագինացիաիրականացվում է միայն դրանց ծայրամասի երկայնքով, իսկ բլաստոպորն ունի ձևընեղ օղակաձև բացը: Մինչև փորայինբլաստոպորի շուրթերը գրեթե ամբողջ էնդոդերմը ինվագինացնում է և միայն դրա մի փոքր մասը գտնվում է մակերեսի վրա՝ կենտրոնումblastopore. Բլաստոմերները գտնվում են կենտրոնական մոտsti blastopore, շատ հարուստ են դեղնուցով, ինչի կապակցությամբ ստացել են անվանումը դեղնուցի խցան(Նկար 4):

I - ամֆիբլաստուլա; II - III - գաստրուլյացիա; IV - նեյրուլա;

1 – էկտոդերմա; 2 – էնդոդերմա; 3 - ակորդ; չորս - մեզոդերմա; 5 - նյարդային ափսե;

6 - վերին և 7 - ստորին շրթունք blastopore; ութ – blastopore; 9 – gastrocoel; տասը – նյարդային խողովակ; տասնմեկ – նյարդային ջրանցք; 12 – հատվածավորված մեզոդերմա; 13 – չհատված մեսոդերմա; տասնչորս – Վիտելին էնդոդերմա (դեղնուցային խցան)

Նկար 4– Երկկենցաղների սաղմնավորումը

Սեգմենտացված մեզոդերմային նյութ– somites-ը ներխուժում է կողային շրթունքների միջով, և ոչ հատվածավորված մեզոդերմի բջջային նյութը- splanchnotomes - ստորին շրթունքի միջով:Բջջային մեծ քանակությամբ ինվագինացիայի պատճառովնյութ, վանդակ ki ectoderm փոխել իրենց սկզբնական դիրքը: Cleձգվում է ապագա նյարդային ափսեի ճշգրիտ նյութըսաղմի ողջ կենդանական մակերեսի վրա, իսկ կենդանին՝ երկայնքովluce-ը սաղմի առաջի վերջում է, բլասի հակառակ կողմումկացին. Ինվագինացիայի վաղ փուլերում բջջային նյութըապագա ակորդը բաժանվում է էնդոդերմայից, իսկ նոտոկորդալ թիթեղը անմիջապես ծալվում է երկայնական թելքի մեջ- ակորդ, որը դրախտը պոկվում է առաջնային աղիքից, իսկ վերջինս՝ վերին մասումկողմը որոշ ժամանակ բաց է մնում։ Անվճարաղիքային էնդոդերմի եզրերը արագ վերականգնում են թերությունը, մեկ անգամհալվելով ակորդի տակ, և առաջնային աղիքի պատը դառնում էամուր.

Բջջային ինվագինացիայի հենց սկզբից սեգմենտավորեցին ինձsoderms-ը առաջնայինի բջջային նյութի մաս չեն կազմումաղիքներ, բայց ներխուժում են բլաստոպորի միջոցով ինքնուրույն, տեղակայվածընկած է էկտոդերմայի և առաջնային աղիքի պատի միջև: Սեգհիշվող մեզոդերմը ակորդների կողքերում կազմում է կլաստերներբջիջներ - սոմիտներ. Ոչ սեգմենտային մեզոդերմա է նաևընկած է էկտոդերմի և առաջնային աղիքի պատի միջև՝ ձևավորելովզոնդավորող splanchnotomes, որոնք զուրկ են սեգմենտացիայից: Միացում միջեւհատվածավորված և ոչ հատվածավորված մեզոդերմաetsya աջակցությամբ հատվածային ոտքերի, կամ nephrotomes. Սեգմենտ Էնդոդերմի տակ աճում է երկու կողմերի ծայրակալված մեզոդերմաառաջնային աղիքներ, այնուհետև միանում է՝ կազմելով ընդհանուր ամբողջությունխոսափողի խոռոչ: Դրանից հետո սաղմը դառնում է երեքշերտավորել.

Լամպերի, աճառային գանոիդների և երկկենցաղներում առանցքային օրգանների ձևավորումը սկսվում է արդեն գաստրուլյացիայի գործընթացի վերջում՝ նոտոկորդային նյութի տարանջատմամբ։ Առաջացման հետ միաժամանակակորդներ էկտոդերմը կազմում է նյարդային թիթեղը, որի եզրերի երկայնքովերամակ կան խտացումներ նյարդային գլանափաթեթների տեսքով: Մնացածըէկտոդերմի մի մասը մաշկի էկտոդերմա է: Հետոնյարդային ձևավորում է նյարդային ակոս, ևնյարդային ծալքերը բարձրանում են, մոտենում և ձևավորման ընթացքումնյարդային խողովակը միաձուլվում է մեկ չզույգված գանգլիոնայինափսե. Նյարդային խողովակը և գանգլիոն ափսեը ընկղմված ենգտնվում են սաղմի ներսում, և դրանց վրա աճում է մաշկի էկտոնդերմիս.

Սոմիտների մեկուսացման դեպքում սկզբում հայտնվում է երրորդ զույգ սոմիտները, ապա հատվածավորման գործընթացը տարածվում է առջևից հետև, իսկ առաջին երկու զույգ սոմիտները հայտնվում են ավելի ուշ։ Սոմիտի կենտրոնական մասը տարբերվում է մկանային ափսեի կամ միոտոմի, որից հետագայում զարգանում է կմախքի տիպի գծավոր մկանային հյուսվածք։ Նոտոկորդին և նյարդային խողովակին հարող սոմիտի հատվածը տարբերվում է կմախքի թերթիկի կամ սկլերոտոմի, որից զարգանում է առանցքային կմախքը և վերջույթների կմախքը։ Սոմիտի վերին կողային մասը, որը հարում է էկտոդերմին, վերածվում է մաշկի թիթեղի կամ դերմատոմի, որը կազմում է մաշկի հիմքը։

Նեֆրոտոմները ներգրավված են երիկամների խողովակների ձևավորման մեջ, իսկ սպլանխնոտոմները՝ բաժանվելով երկու թերթի։– պարիետալ և վիսցերալ, ձևավորում են երկկողմանի կոելոմիկ խոռոչներ, որոնք այնուհետև միաձուլվում են մարմնի ընդհանուր երկրորդական խոռոչի մեջ: Սպլանխնոտոմի վիսցերալ թերթիկը մասնակցում է աղիքային պատի, սրտի ձևավորմանը, այն նաև կազմում է որովայնի, պլևրայի, սրտի վերնաշապիկի և պարիետալի ներքին թաղանթը:– նշված մարմնի խոռոչների շիճուկային թաղանթների պարիետալ թաղանթ,

4. Աճառային և ոսկրային ձկների սաղմնավորումը

Ձվի ճեղքումը մասնակի է, անհավասար կամ դիսկոիդային: Մանրացման գործընթացը ընդգրկում է կենդանական բևեռի միայն մի փոքր մասը և հանգեցնում է դիսկոբլաստուլայի ձևավորմանը։ Այս կենդանիների դիսկոբլաստուլայի բլաստոդերմը կոչվում է blastodiskկամ բողբոջային սկավառակիսկ բլաստուլայի հատակը ձևավորվում է չջախջախիչ դեղնուցի մակերեսային շերտով– պերիբլաստ.Բլաստոդիսկի բջիջները, բազմանալով, ձևավորում են բազմաշերտ բլաստոդիկ, որը կլորից վերածվում է օվալաձևի, իսկ նրա բջիջների վերին շերտը ձեռք է բերում էպիթելային տեսք (Նկար 1.5):

1 – բլաստոմերներ; 2 – պերիբլաստ; 3 - մերոցիտներ; չորս - դեղնուց; 5 - blastocoel

Նկար 1.5– Հաջորդականություն ( Ի– Վ ) ջախջախելով խայթոցի սաղմը

Երկշերտ սաղմի ձևավորումը տեղի է ունենում ինվագինացիայի միջոցով։ Գաստրուլյացիան սկսվում է բջիջների տեղաշարժով դեպի բլաստոդիսկի հետևի եզր, որը թանձրանում է և սկսում խցկվել իր իսկ եզրին՝ ձևավորելով էնդոդերմա և էկտոդերմա։ Բլաստոդսկի եզրը, որի միջով խրվում է բջջային նյութը կամ ինվագինացիա, կոչվում է. եզրային կտրվածք:Վերջինս բլաստոպորն է։ Եզրային խազի միջին մասը համապատասխանում է վերին կամ մեջքային շրթունքին և դրա կողային մասերին– բլաստոպորի կողային շուրթերը. Ներխուժման խոռոչը, որը գտնվում է էնդոդերմի և չկոտրված դեղնուցի միջև, համապատասխանում է առաջնային աղիքի խոռոչին։ Էնդոդերմը իր միջին մասում պարունակում է նոտոքորդային թիթեղի բջջային նյութը, իսկ կողքերին– Մեզոդերմային նյութ՝ սկզբնապես հատվածավորված և չհատված եզրային կտրվածքի եզրերով: Այսպիսով, մեզոդերմը առաջանում է ինվագինացիայի միջոցով, որին միանում է ներգաղթը։

Ներխուժման գործընթացում ձևավորվում է էնդոդերմի միայն այն հատվածը, որը հետագայում ձևավորում է աղիքային խողովակը, ավելի ճիշտ՝ դրա էպիթելի լորձաթաղանթը։ Էնդոդերմի մնացած մասը, որն այնուհետև ավելացնում է դեղնուցը, առաջանում է բլաստոդսկի բջիջների խորը շերտերից՝ բլաստոդսկի բջիջների արտաքին շերտի շերտազատմամբ կամ պերիբլաստից։ Այն կոչվում է վիտլինային էնդոդերմա: Շատ ձկներ ունեն էնդոդերմի ձևավորման թվարկված մեթոդներից մեկը կամ դրանց համակցությունը։ Այնուհետև, աղիքային էնդոդերմը համակցվում է դեղնուցի էնդոդերմի հետ մեկ ներքին բողբոջային շերտի մեջ: Սա ավարտում է գաստրուլյացիան (Նկար 1.6):

I - դիսկոբլաստուլա; II - blastoderm invagination- ի սկիզբը; III - blastodisk; IV - գաստրուլա; Վ – մեզոդերմի ձևավորում;

1 – blastodisc բջիջների արտաքին շերտ; 2– ապագա դեղնուցի էնդոդերմի բջջային նյութը; 3 – պերիբլաստ; չորս - մերոցիտներ; 5 – դեղնուց; 6 - blastocoel; 7- եզրային խազ; ութ – gastrocoel; 9 – Նոտոկորդի բջջային նյութը; տասը – մեզոդերմա; տասնմեկ – աղիքային էնդոդերմա; 12 – էկտոդերմա; 13 – նյարդային ափսեի բջջային նյութը

Նկար 1.6. Աճառային ձկների սաղմնածին

Առանցքային օրգանների երեսարկումը տեղի է ունենում մոտավորապես այնպես, ինչպես երկկենցաղներում, սակայն, ի տարբերություն վերջիններիս ձկների, աղիքային խողովակի ձևավորումը տեղի է ունենում այլ կերպ՝ ձվի մեջ դեղնուցի մեծ պաշարների առկայության պատճառով: Ձկան սաղմը երկար ժամանակ զարգացման գործընթացում գտնվում է չկոտրված դեղնուցի վրա՝ հարթեցված վիճակում։ Սկզբում սաղմը չունի որովայնի պատ։ Էնդոդերմային բջիջների փակումը խողովակի մեջ տեղի է ունենում, երբ պահեստային դեղնուցի բոլոր երեք սաղմնային շերտերը գերաճում են և ձևավորվում է դեղնուցի պարկը: Ինտենսիվ բազմապատկվելով՝ սաղմի մարմնի երեք սաղմնային շերտերի բջիջները սկսում են տարածվել դեպի ծայրամաս և շարժվել դեպի դեղնուց։ Այս գործընթացը կոչվում է դեղնուցի աղտոտման գործընթաց: Այն առավել ինտենսիվ է անցնում սաղմի առջևից և կողքերից: Սաղմի հետին մասում, որտեղ նյութը խցկվել է գաստրուլյացիայի ժամանակ, դեղնուցի աղտոտումն ավելի դանդաղ է ընթանում՝ սաղմի պոչային մասի ինտենսիվ աճի պատճառով։ Այնուհետև, բլաստոպորի կողային շրթունքները մոտենում և աճում են միասին, դրանով իսկ ձևավորելով սաղմի մարմնի որովայնային պատը, սաղմի պոչային մասը բաժանվում է դեղնուցից, և սաղմն ինքնին շարժվում է դեպի սաղմնային սկավառակի կենտրոն: Սաղմի պոչային հատվածը դեղնուցից բաժանելուց հետո դեղնուցի աղտոտումը սկսվում է նաև բլաստոդսկի կամ բողբոջային սկավառակի հետևից։

Սաղմի գլխի և մարմնի միջև, մի կողմից, և արտասաղմնային էկտոդերմի, մեզոդերմի և էնդոդերմի միջև– մյուս կողմից՝ կա նեղացում– ընդհատում, կոչ մարմնի ծալք.Բեռնախցիկի ծալքի շնորհիվ սաղմի գլխի ծայրը նույնպես անջատվում է դեղնուցից։ Վերջում սաղմի մարմինը բաժանվում է դեղնուցից։ Բեռնախցիկի ծալքը նպաստում է էնդոդերմի ծալմանը խողովակի մեջ և սաղմի որովայնային պատի ձևավորմանը։ Այնուամենայնիվ, էնդոդերմը խողովակի մեջ ծալելու գործընթացը չի ծածկում ամբողջ աղիքը և մարմնի միջին մասում աղիքային խողովակը մնում է բաց։ Այս պահին աղիքային խոռոչը մի ծորան է, որը կոչվում է դեղնուցի ցողուն,շփվում է դեղնուցի պարկի հետ

Դեղնուցի ցողունի ձևավորմամբ էնդոդերմը հստակ բաժանվում է աղիքային էնդոդերմի և դեղնուցի կամ արտասաղմնային էնդոդերմի: Էքստրաէմբրիոնային էկտոդերմա, մեզոդերմա և էնդոդերմա, դեղնուցը ամբողջությամբ աճելով, ձևավորվում է. դեղնուցի պարկ,որը ժամանակավոր է, կամ վերահսկող մարմինսաղմը (Նկար 1.7):

Ես- ձկան սաղմը դեղնուցի պարկով՝ 1 - ձկան մարմինը; 2 – դեղնուցի պարկ, 3- դեղնուց;

II - դեղնուցի պարկի պատը` 1– արտասաղմնային էկտոդերմա; 2 - դրսում բողբոջային մեզոդերմա; 3 – արտասաղմնային (դեղնուց) էնդոդերմա; չորս- դեղնուցի հատիկներ; 5 - դեղնուցի էնդոդերմի բջիջների միջուկները; 6 – արտասաղմնային արյան անոթներմեզոդերմա; 7- էպիթելային ծածկույթներ և 8 – արտասաղմնային բջիջների գավաթային բջիջները zctoderm.

Նկար 1.7– Ոսկրածուծ ձկան դեղնուց պարկի կառուցվածքը

Դեղնապարկի էնդոդերմը խմորում է դեղնուցը և կլանում սննդանյութերը։ Դեղնապարկի մեզոդերմը, շնորհիվ անոթների լավ զարգացած համակարգի, սննդանյութերը տեղափոխում է սաղմի մարմին, իսկ այն ծածկող էկտոդերմը կատարում է պաշտպանիչ գործառույթներ։ Բացի տրոֆիկ ֆունկցիայից, դեղնուցային պարկը կատարում է շնչառական և արյունաստեղծ գործառույթներ։ Սաղմի զարգացման վերջում, երբ դեղնուցի պաշարները սպառվում են, դեղնուցի պարկը կամ ընկնում է, կամ դառնում է մարմնի աղիների և որովայնի պատի մի մասը։

Նշտարակի ձվաբջիջը օլիգոլեցիտալ է՝ դեղնուցի իզոլեցիտալ բաշխմամբ։ Ճեղքվածքը ամբողջական է, միատեսակ, համաժամանակյա (ճեղքի ակոսները միջօրեական են կամ լայնական), 7-րդ ճեղքումից հետո (128 բլաստոմեր) ճեղքը դադարում է համաժամանակյա լինելուց։ Երբ բջիջների թիվը հասնում է 1000-ի, սաղմը դառնում է բլաստուլա (այսինքն՝ միաշերտ սաղմ՝ դոնդողանման զանգվածով լցված խոռոչով (բլաստոկոլ), բլաստուլայի պատը կոչվում է բլաստոդերմ։ , ունի հատակ, տանիք։

Այնուհետեւ գաստրուլյացիան սկսվում է ինվագինացիայի միջոցով, այսինքն. ներխուժումներ բլաստուլայի վրա ներսում:

Ընդհանուր առմամբ, գաստրուլյացիայի 4 եղանակ կա, դրանք սովորաբար համակցված են, բայց դրանցից մեկը գերակշռում է.

1. Ներխուժում (ինվագինացիա)

2. Ներգաղթ (բջիջների տեղաշարժ՝ բաստուլայի ներսում ընկղմմամբ)

3. Էպիբոլիա (աղտոտում)

4. Շերտավորում (բլաստուլայի պատի պառակտում 2 թերթի):

Գաստրուլյացիայի արդյունքում ձևավորվում է 2-շերտ սաղմ՝ գաստրուլա, այն ունի խոռոչ (իրականում սա առաջնային աղիքի խոռոչն է) և դեպի խոռոչ տանող անցք (բլաստոպոր՝ առաջնային բերան)։ Բլաստոպորը շրջապատված է 4 շրթունքներով (օրգանոգենեզի կազմակերպիչներ)։ Մեջքային շրթունքով անցնող նյութը դառնում է նոտոկորդ, իսկ մնացած շուրթերով՝ մեզոդերմա։

Գաստրուլյացիայի ավարտից հետո սաղմը սկսում է արագ աճել երկարությամբ։ Արտաքին տերևի մեջքային մասը հարթվում է և վերածվում նյարդային թիթեղի։ Այս ափսեի մնացած մասը կողային մասում գերաճում է նյարդային թիթեղով և դառնում է մաշկի արտաքին երեսպատում, այդպիսով: նյարդային թիթեղը ներսում է, դրա մեջ սկզբում առաջանում է ակոս, այնուհետև այն պտտվում է խողովակի մեջ, որի ներսում կենտրոնական ալիք է (նեյրոկոել):

Ներքին թերթիկը բաժանված է մի քանի մասի: Մեջքային շրջանը հարթեցված է։ Այն փաթաթվում է գլանաձեւ լարի մեջ, անջատվում է աղիքից և վերածվում ակորդի։ Նոտոկորդին հարող տարածքները նույնպես առանձնացված են և կազմում են 2 պարկ (իրականում մեզոդերմա), այսպիսով. մեզոդերմը ձևավորվում է էնտերոցելային ճանապարհով, այսինքն. ժանյակավոր պայուսակներ.

Մեզոդերմի մասեր.

Սեգմենտային պեդիկուլներ (նեֆրոգոնադոտոմներ)

Splanchnot (նրա տերևների միջև ձևավորվում է մի ամբողջություն):

Ակորդը, նյարդային խողովակը և մեզոդերմը ձևավորվելուց հետո էնդոդերմը ծալվում է և ձևավորում է 3-րդ առանցքային օրգանը` առաջնային աղիքները (հետագայում դրանից զարգանում են ստամոքս-աղիքային տրակտի բոլոր մյուս հատվածները գեղձերով):

Երկկենցաղների սաղմնավորումը.

Երկկենցաղի ձվաբջիջը մեզոլեցիտալ է՝ տելոլեցիտալ դեղնուց բաշխվածությամբ։ Ջախջախումը ամբողջական է, անհավասար, ասինխրոն: 3-րդ բաժանումից հետո ստացվում է 4 փոքր բջիջ (միկրոմերներ)՝ կենտրոնացած կենդանական բևեռում և 4 խոշոր բջիջ (մակրոմերներ)՝ վեգետատիվ բևեռում։ Բացի լայնական և միջօրեական բաժանման ակոսներից, առաջանում են նաև շոշափող ակոսներ (դրանք զուգահեռ են անցնում ձվի մակերեսին և բլաստոմերները բաժանում զուգահեռ հարթության մեջ), այսպիսով. բլաստուլայի պատը բազմաշերտ է: Բլաստոմերները սկսում են անսինխրոն բաժանվել, իսկ բլաստուլայի հատակի բջիջները (լցված դեղնուցով) շատ ավելի մեծ են, քան բլաստուլայի տանիքի բջիջները։ Բլաստոդերմը բաղկացած է մի քանի շերտերից, իսկ blastocoel-ը (համեմատ նշտարակի հետ) զգալիորեն կրճատվել է։ Այսպիսով, առաջանում է անհավասար բազմաշերտ կոելոբլաստուլա (ամֆիբլաստուլա):

Գաստրուլյացիան տեղի է ունենում մասնակի ինվագինացիայի և էպիբոլիայի միջոցով (տես հարց 21): Կենդանական կեսից ավելի ակտիվ բջիջները «սողում են» սաղմի վեգետատիվ կեսի վրա և այնուհետև ներթափանցում սաղմի մեջ: Գաստրուլյացիայի ժամանակ բջիջները թույլ են բազմանում, հիմնականում առաջանում է մակերեսային շերտի բջիջների ձգում և տեղաշարժ։ Գաստրուլյացիայի ավարտից հետո սաղմը սկսում է ակտիվորեն աճել։

Մեզոդերմային նյութը դրվում է գաստրուլյացիայի ժամանակ, և մեզոդերմը անմիջապես անջատվում է առաջնային աղիքից, շարժվում է առաջ և փորային և տարածվում էկտո- և էնդոդերմի միջև (մեզոդերմի տեղադրման այս մեթոդը կոչվում է պրոլիֆերատիվ): Մեզոդերմում սկզբում խոռոչներ չկան, այն բաղկացած է 2 պարկից, ապա դրանից առանձնանում են սոմիտներ; մեզոդերմի մեջքային մասը վերածվում է միոտոմների, փորային մասը՝ սպլանխնոտոմների։ Նախ, միոտոմները սեգմենտային ոտքերով կապվում են սպլանխնոտոմների հետ (առաջացնում են արտազատման օրգաններ), ապա դրանք շեղվում են։

Մարմնի մկանները զարգանում են միոտոմներից (միոտոմի միջային կողմից), սկլերոտոմից (մեզենխիմի հիմքն է, որից զարգանում է կմախքի թերթիկը, որից, համապատասխանաբար, զարգանում են բոլոր օժանդակ-տրոֆիկ հյուսվածքները), դերմատոմը։ (միոտոմի կողային մասը) - դառնում է մեզենխիմ, որից խորը շերտերը զարգանում են մաշկը:

Նոտոկորդը, նյարդային խողովակը, առաջնային աղիքները զարգանում են մոտավորապես նշտարակի նման (անցնելով մեջքային շրթունքով):

Թռչունների էմբրիոգենեզ.

Ձվաբջիջը բազմալիցիտային է՝ դեղնուցի տելոլեցիտալ բաշխմամբ։ Ճեղքվածք - մասնակի (մերոբլաստիկ), դիսկոիդային: Բաժանման առաջին 2 ակոսները միջօրեական են, ապա առաջանում են շառավղային և շոշափող ակոսներ։ Արդյունքում առաջանում է դիսկոբլաստուլա (բլաստոդիսկ)՝ դեղնուցի վրա ընկած բջիջների մեկ շերտ, որտեղ բջիջները կից են դեղնուցին՝ մուգ դաշտ, որտեղ կից չեն՝ բաց դաշտ։ Թարմ դրված ձվի մեջ սաղմը գտնվում է դիսկոբլաստուլայի կամ վաղ գաստրուլայի փուլում։

Գաստրուլյացիան տեղի է ունենում ներգաղթի և շերտազատման միջոցով, այսինքն. մի շարք բջիջներ պարզապես դուրս են գալիս արտաքին շերտից (ներգաղթ), իսկ որոշ բլաստոմերներ սկսում են բաժանվել այնպես, որ մայր բջիջը մնում է արտաքին պատի վրա, իսկ դուստր բջիջն անցնում է երկրորդ շերտ (շերտավորում)։

12 ժամ ինկուբացիայից հետո լուսային դաշտի եզրերով բջիջների միգրացիայի պատճառով առաջանում է առաջնային շերտագիծ և Հենսենի հանգույց, որոնք հանդես են գալիս որպես բլաստոպորային շրթունքներ։

Վաղ գաստրուլայում առանձնանում են 2 տերեւ՝ էպիբլաստը՝ արտաքին տերեւը և հիպոբլաստը՝ ներքին տերեւը։

Էպիբլաստը պարունակում է մաշկի էկտոդերմի, նյարդային թիթեղների, նոտոկորդային բջիջների և մեզոդերմայի ենթադրյալ տարրեր; հիպոբլաստում կան միայն էնդոդերմի ռուդիմենտներ:

Նոտոկորդի բջիջները ինվագինացվում են էպիբլաստից Հենսենի հանգույցի միջոցով, իսկ մեզոդերմային բջիջները՝ առաջնային շերտի միջոցով; ձևավորվում է 3-շերտ սաղմ: Մեզոդերմի տեղադրման եղանակը ուշ ինվագինացիա է։ Այն տարբերվում է ինչպես երկկենցաղները։

Սաղմի հետագա զարգացումը կապված է արտասաղմնային (պտղի) թաղանթների առաջացման հետ։ Ռումբերն առաջանում են սաղմի մարմնից դուրս սաղմնային շերտերի բջիջների աճի շնորհիվ։ Նախ ձևավորվում է միջքաղաքային ծալք (բոլոր 3 թերթերի մասնակցությամբ), որը սաղմը բարձրացնում է դեղնուցից վեր, այնուհետև 2 ամնիոտիկ ծալքեր փակվում են սաղմի վրա՝ էկտոդերմի մասնակցությամբ և մեզոդերմի պարիետալ թերթիկը՝ ամնիոն և ձևավորվում են շիճուկային թաղանթ (քորիոն): Քիչ անց էնդոդերմի բջիջները և մեզոդերմի ներքին օրգանների բջիջները կազմում են դեղնուցի պարկի և ալանտոիսի պատը։

Կաթնասունների էմբրիոգենեզը.

Ձվաբջիջը երկրորդական օլիգոլեցիտալ է (ալիցետալ): Ճեղքվածքը ամբողջական է, անհավասար, ասինքրոն, առաջին ջախջախման արդյունքում ձևավորվում են բլաստոմերների 2 տեսակ՝ փոքր և բաց (ավելի արագ տրորվել) և մեծ մուգ (դանդաղ տրորվել): Լուսավորներից ձևավորվում է տրոֆոբլաստ (վեզիկուլ), մուգները գտնվում են վեզիկուլի ներսում և կոչվում են սաղմը (դրանցից կզարգանա հենց սաղմը)։ Տրոֆոբլաստը, որի ներսում գտնվում է սաղմը, կոչվում է blastoderm vesicle կամ blastocyst: Բլաստուլայի տեսակը ստերոբլաստուլա է (այսինքն՝ սաղմը տրոֆոբլաստի ներսում է, խոռոչ չկա): Բլաստոցիստը արգանդ է մտնում ձվաբջիջից, որտեղ սնվում է արքայական ժելեով, ակտիվորեն աճում են նրա բջիջները, ապա տեղի է ունենում տրոֆոբլաստի առաջին կցումը արգանդի պատին` իմպլանտացիա։

Գաստրուլյացիան տեղի է ունենում շերտազատման (բաժանման) միջոցով, ձևավորվում է էպիբլաստ (պարունակում է ակորդի, նյարդային թիթեղի, մեզոդերմայի, էկտոդերմայի ռուդիմենտները) և հիպոբլաստ (այն պարունակում է միայն մեզոդերմի ռուդիմենտները)։

Մեզոդերմի երեսպատումը տեղի է ունենում այնպես, ինչպես թռչունների մոտ՝ ուշ ինվագինացիա Հենսենի հանգույցի և առաջնային շերտի միջոցով:

Մեզոդերմը տարբերվում է 3 բողբոջների (առաջնային տարբերակում)՝ սոմիտներ, նեֆրոգոնադոտոմներ և սպլանխնոտոմներ/կողային թիթեղներ։

Հետագայում (երկրորդային տարբերակում) - յուրաքանչյուր սոմիտ բաժանվում է.

դերմատոմ (հետագայում՝ մաշկի ցանցային շերտ),

միոտոմներ (հետագայում՝ գծավոր կմախքային մկանային հյուսվածք),

սկլերոտոմներ (հետագայում՝ աճառային և ոսկորկմախք);

Սպլանխնոտոմը բաժանված է ներքին օրգանների և պարիետալ թերթիկների, որոնց միջև դրված է ամբողջը։

Նեֆրոգոնադոտոմից դրվում է արտազատման և վերարտադրողական համակարգերի էպիթելը։

Կաթնասունների սաղմնային զարգացումը նույնպես կապված է արտասաղմնային թաղանթների առաջացման հետ։ Ինչպես թռչունների մոտ, թաղանթների առաջացման սկիզբը կապված է ցողունի, իսկ հետո՝ ամնիոտիկ ծալքի առաջացման հետ։