Određivanje stanja stomata sobne biljke

List biljke obavlja različite funkcije. Ovo je glavni organ u kojem se odvija fotosinteza, izmjena plinova i transpiracija (isparavanje vode). Za izmjenu plinova, kopneni organi biljke imaju posebne formacije - stomate.

Stomati, iako dio epidermisa (kožica lista), posebne su skupine stanica. Stomatalni aparat se sastoji od dvije zaštitne stanice, između kojih se nalazi stomatalna pukotina, 2-4 parastomatalne stanice i plinsko-zračne komore smještene ispod stomatalne fisure.

Zaštitne stanice stomata imaju izdužen, zakrivljen, "u obliku graha". Njihove stijenke okrenute prema stomatalnoj pukotini su zadebljane. Stomatalne stanice mogu promijeniti svoj oblik - zbog toga se stomatalna pukotina otvara ili zatvara. Ove stanice sadrže kloroplaste (zelene plastide). Otvaranje i zatvaranje stomatalne fisure događa se zbog promjena turgora (osmotskog tlaka) u zaštitnim stanicama. Kloroplasti zaštitnih stanica sadrže škrob koji se može pretvoriti u šećer. Kada se škrob pretvara u šećer, osmotski tlak se povećava i puči se otvaraju. Kada se sadržaj šećera smanji, dolazi do obrnutog procesa i puči se zatvaraju.

Pukotine stomaka često su širom otvorene rano ujutro i zatvorene (ili poluzatvorene) tijekom dana. Broj stomata ovisi o okolišnim uvjetima (temperatura, svjetlost, vlažnost). Stupanj njihovog otkrivanja u drugačije vrijeme dana uvelike varira među različitim vrstama. U listovima biljaka na vlažnim staništima gustoća stomata je 100-700 po 1 mm2.

Kod većine kopnenih biljaka stomaci se nalaze samo na donjoj strani lista. Mogu biti i s obje strane lista, kao npr. kod kupusa ili suncokreta. Štoviše, gustoća stomata na gornjoj i donjoj strani lista nije ista: kod kupusa je 140 i 240 po 1 mm2, a kod suncokreta 175 odnosno 325 po 1 mm2. Kod vodenih biljaka, poput lopoča, puči se nalaze samo na gornjoj strani lista s gustoćom od oko 500 po 1 mm 2. Podvodne biljke uopće nemaju stomaka.

Cilj rada:

određivanje stanja stomata u raznim sobnim biljkama.

Zadaci

1. Proučiti pitanje građe, položaja i broja puči kod različitih biljaka koristeći dodatnu literaturu.

2. Odaberite biljke za istraživanje.

3. Odredite stanje stomata, stupanj njihovog otvaranja u raznim sobnim biljkama dostupnim u učionici biologije.

Materijali i metode

Određivanje stanja stomata provedeno je prema metodi opisanoj u “ Metodičke preporuke o fiziologiji biljaka" (sastavili E.F. Kim i E.N. Grishina). Bit tehnike je da se stupanj otvaranja stomata određuje prodiranjem nekih kemijske tvari. U tu svrhu koriste se različite tekućine: eter, alkohol, benzin, kerozin, benzen, ksilen. Koristili smo alkohol, benzen i ksilol koji su nam dali u kabinetu kemije. Prodiranje ovih tekućina u pulpu lista ovisi o stupnju otvorenosti stomata. Ako se 2-3 minute nakon nanošenja kapi tekućine na donju stranu plojke lista pojavi svijetla mrlja na listu, to znači da tekućina prodire kroz puči. U ovom slučaju, alkohol prodire u list samo sa široko otvorenim pučima, benzen - već s prosječnom širinom otvora, a samo ksilen prodire kroz gotovo zatvorene stomate.

U prvoj fazi rada pokušali smo utvrditi mogućnost određivanja stanja stomata (stupnja otvorenosti) kod različitih biljaka. U ovom pokusu korišteni su agava, cyperus, tradescantia, geranium, oxalis, syngonium, amazonski ljiljan, begonija, sanchetia, dieffenbachia, klerodendron, pasiflora, bundeva i grah. Za daljnji rad odabrane su oksalis, geranij, begonija, sanchetia, klerodendron, pasiflora, bundeva i grah. U drugim slučajevima nije se mogao odrediti stupanj otvora stomaka. To može biti zbog činjenice da agava, cyperus i ljiljan imaju prilično tvrde listove prekrivene premazom koji sprječava prodiranje tvari kroz stomatalni otvor. Drugi mogući razlog mogao bi biti taj da su do vremena pokusa (14.00 h) njihove puči već bile zatvorene.

Studija je provedena tijekom tjedan dana. Svaki dan nakon nastave u 14.00 sati određivali smo stupanj otvorenosti stomaka gore navedenom metodom.

Rezultati i rasprava

Dobiveni podaci prikazani su u tablici. Navedeni podaci su prosječni, jer V različiti dani stanje stomata bilo je drugačije. Tako je od šest mjerenja široko otvaranje stomaka zabilježeno dva puta kod oksalije, jednom kod pelargonije i dva puta kod begonije. prosječna diploma otvaranje stomata. Te razlike ne ovise o vremenu eksperimenta. Možda su povezani s klimatskim uvjetima, iako su temperatura u uredu i osvjetljenje biljaka bili prilično konstantni. Dakle, dobiveni prosječni podaci mogu se smatrati određenom normom za ove biljke.

Studija pokazuje da kod različitih biljaka u isto vrijeme i pod istim uvjetima stupanj otvorenosti stomaka nije isti. Postoje biljke sa široko otvorenim pučima (begonija, sanchetia, bundeva) i srednje velikim pučima (oxalis, geranij, grah). Uski stomatalni prorezi nalaze se samo kod klerodendrona.

Ove rezultate smatramo preliminarnim. U budućnosti planiramo utvrditi postoje li i kako biološki ritmovi otvaranja i zatvaranja puči kod različitih biljaka. Da biste to učinili, stanje fisura stomata pratit će se tijekom dana.

Stomata biljke

nalaze se u njihovoj koži (epidermisu). Svaka je biljka u stalnoj razmjeni s okolnom atmosferom. Stalno apsorbira kisik i oslobađa ugljični dioksid. Osim toga, svojim zelenim dijelovima upija ugljični dioksid i oslobađa kisik. Zatim, biljka stalno isparava vodu. Budući da kutikula, koja prekriva lišće i mlade stabljike, vrlo slabo propušta kroz sebe plinove i vodenu paru, za nesmetanu izmjenu s okolnom atmosferom postoje posebni otvori u kožici koji se nazivaju U. Na presjeku lista (sl. . 1), U se pojavljuje u obliku proreza ( S), koji vodi u zračnu šupljinu ( ja).

sl. 1. Stomata ( S) presjek lista zumbula.

S obje strane U. nalazi se po jedan stražarska ćelija. Ljuske zaštitnih stanica odaju dvije izbočine prema otvoru stomata, zahvaljujući čemu se on dijeli u dvije komore: prednje i stražnje dvorište. Gledano s površine, U izgleda kao duguljasti prorez, okružen s dvije polumjesečeve zaštitne stanice (slika 2).

Danju su U. otvoreni, no noću su zatvoreni. Kuće su zatvorene i danju za vrijeme suše. Zatvaranje ćelije provode zaštitne stanice. Ako se komad kože lista stavi u vodu, listovi ostaju otvoreni. Ako se voda zamijeni otopinom šećera, što uzrokuje plazmolizu stanica, tada će se stanice zatvoriti. Budući da plazmolizu stanica prati smanjenje njihovog volumena, slijedi da je zatvaranje stanice rezultat smanjenja volumena zaštitnih stanica. Tijekom suše stanice zaštitne stanice gube dio vode, smanjuju se u volumenu i zatvaraju list.List se ispostavlja prekriven kontinuiranim slojem kutikule, slabo propusnom za vodenu paru, što ga štiti od daljnjeg sušenja. van. Noćno zatvaranje U. objašnjava se sljedećim razmatranjima. Zaštitne stanice stalno sadrže zrnca klorofila i stoga su sposobne asimilirati atmosferski ugljikov dioksid, tj. samostalno se hraniti. Organske tvari nakupljene na svjetlu snažno privlače vodu iz okolnih stanica, pa se zaštitne stanice povećavaju i otvaraju. Noću se organske tvari proizvedene na svjetlu troše, a zajedno s njima gubi se i sposobnost privlačenja vode, a zidovi se zatvaraju. U. nalaze se i na lišću i na stabljici. Na listovima se postavljaju ili na obje površine ili na jednu od njih. Zeljasti, mekani listovi imaju U. i na gornjoj i na donjoj površini. Tvrdi, kožasti listovi imaju U. gotovo isključivo na donjoj površini. Kod listova koji plutaju na površini vode volti se nalaze isključivo na gornjoj strani. Količina U. u različitim biljkama vrlo je različita. Za većinu listova broj volti po kvadratnom milimetru kreće se između 40 i 300. Najveći broj U. nalazi se na donjoj površini lista Brassica Rapa - po 1 m2. mm 716. Postoji određeni odnos između količine vode i vlažnosti mjesta. U opći pogoni biljke u vlažnim područjima imaju više U. nego biljke u suhim područjima. Osim običnih U., koji služe za izmjenu plinova, imaju i mnoge biljke voda U. Služe za oslobađanje vode ne u plinovitom, već u tekućem stanju. Umjesto zračne šupljine koja leži ispod običnog U., nalazi se ispod vodenog U. posebno vodonosno tkivo koje se sastoji od stanica s tankim membranama. Vodene biljke nalaze se uglavnom u biljkama u vlažnim područjima i nalaze se na razne dijelove listova, bez obzira na obične vode koje se nalaze u blizini.Vodene biljke izlučuju kapljice vode, uglavnom, kada zbog visoke vlažnosti zraka biljke iz zraka ne mogu ispariti vodu.Osim vodenih biljaka, postoji niz različitih uređaja za otpuštanje vode u tekućem obliku lišćem. Sve takve formacije nazivaju se hidatoda(Hidatoda). Primjer su hidatode Gonocaryum pyriforme (slika 3).

Na poprečnom presjeku kroz list vidi se da su se neke od stanica kože na poseban način promijenile i pretvorile u hidatode. Svaka hidatoda sastoji se od tri dijela. Izbočena izraslina strši prema van, probijena uskim kanalićem kroz koji teče hidatodna voda. Srednji dio izgleda kao lijevak s vrlo debelim zidovima. Donji dio hidatode sastoji se od mjehura tanke stijenke. Neke biljke odbacuju svoje lišće velike količine vode, bez posebno konstruiranih hidatoda. Npr. različite vrste Salacije između 6-7 sati ujutro ispuštaju tolike količine vode da zaslužuju naziv kišnih grmova: kad lagano dodirnete grane, s njih pada prava kiša. Vodu izlučuju jednostavne pore koje prekrivaju vanjske membrane stanica kože u velikim količinama.

V. Palladin.

Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron. - S.-Pb.: Brockhaus-Efron. 1890-1907 .

Pogledajte što je "stomata biljke" u drugim rječnicima:

Nalazi se u njihovoj koži (epidermis). Svaka je biljka u stalnoj razmjeni s okolnom atmosferom. Stalno apsorbira kisik i oslobađa ugljični dioksid. Osim toga, svojim zelenim dijelovima upija ugljični dioksid i oslobađa kisik...

Stomati lista rajčice pod elektronskim mikroskopom Stomati (lat. stoma, od grč. στόμα “usta, usta”) u botanici su pore koje se nalaze na donjem ili gornjem sloju pokožice lista biljke, kroz koje dolazi do isparavanja vode i izmjene plinova. sa ... ... Wikipedijom

Prvi pokušaji klasifikacije cvjetnica, kao i biljnog svijeta općenito, temeljili su se na nekoliko proizvoljno uzetih, lako uočljivih vanjskih karakteristika. Bili su čisti umjetne klasifikacije, u kojoj u jednom... ... Biološka enciklopedija

Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

Skupine stanica koje se nalaze u tijelu biljke poznatim redoslijedom, imaju specifičnu strukturu i služe za različite vitalne funkcije biljnog organizma. Stanice gotovo svih višestaničnih biljaka nisu homogene, već su skupljene u T. U nižim ... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron- su procesi i pojave ove vrste koji se događaju u živom biljnom organizmu, a koji se nikada ne događaju tijekom normalnog života. Prema Frankovoj definiciji, bolest biljaka je odstupanje od normalnog stanja vrste... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

Sadržaj: Predmet prehrane F.F. F. rast. F. biljni oblici. F. razmnožavanje. Književnost. Fiziologija biljaka proučava procese koji se odvijaju u biljkama. Ovaj dio široke znanosti o biljnoj botanici razlikuje se od svojih ostalih dijelova taksonomije,... ... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

List (folij), organ viših biljaka koji obavlja funkcije fotosinteze i transpiracije, kao i osigurava izmjenu plinova sa zrakom i sudjeluje u drugim važnim procesima biljnog života. Morfologija, anatomija lista i njegova... ... Velika sovjetska enciklopedija

List je vegetativni organ biljaka i dio je izdanka. Funkcije lista su fotosinteza, isparavanje vode (transpiracija) i izmjena plinova. Osim ovih osnovnih funkcija, kao rezultat idioadaptacije na različite životne uvjete, listovi, mijenjajući se, mogu služiti u sljedeće svrhe.

• Akumulacija hranjivih tvari (luk, kupus), voda (aloe);
• zaštita od jedenja životinja (bodlje kaktusa i žutike);
• vegetativno razmnožavanje (begonija, ljubičica);
• hvatanje i varenje insekata (rosika, venerina muholovka);
• pomicanje i jačanje slabih stabljika (vitice graška, grahorica);
• uklanjanje metaboličkih proizvoda tijekom pada lišća (kod drveća i grmlja).

Opće karakteristike lista biljke

Listovi većine biljaka su zeleni, najčešće plosnati, obično obostrano simetrični. Veličine se kreću od nekoliko milimetara (patka trava) do 10-15 m (palme).

Od stanica se formira list obrazovna tkanina konus rasta stabljike. Primordij lista se razlikuje u:

• Listna ploča;
• peteljka kojom je list pričvršćen za stabljiku;
• stipules.

Neke biljke nemaju peteljke; takvi se listovi, za razliku od peteljki, nazivaju sjedeći. Nemaju ni sve biljke stipule. Oni su parni dodaci različitih veličina na dnu lisne peteljke. Oblik im je raznolik (filmovi, ljuske, listići, bodlje), funkcija im je zaštitna.

Prosti i složeni listovi razlikuju po broju lisnih plojki. Jednostavan list ima jednu oštricu i u potpunosti otpada. Složeni ima nekoliko pločica na peteljci. Svojim malim peteljkama pričvršćeni su za glavnu peteljku i nazivaju se listići. Kad složeni list odumre, prvo otpadaju liski, a zatim glavna peteljka.

Listne plojke su različitih oblika: linearne (žitarice), ovalne (bagrem), lancetaste (vrba), jajolike (kruške), streličaste (vrh strelice) itd.

Listne plojke su probušene u različitim smjerovima žilama, koje su vaskularno-vlaknasti snopovi i daju čvrstoću lista. Listovi dikotiledonih biljaka najčešće imaju mrežastu ili perastu žilavost, dok listovi monokotiledonih biljaka imaju paralelnu ili lučnu žilavost.

Rubovi lisne plojke mogu biti čvrsti, takav se list naziva cijelim (lila) ili s urezima. Ovisno o obliku zareza, uz rub plojke lista, razlikuju se listovi nazubljeni, nazubljeni, nazubljeni i dr. Kod nazubljenih listova zupci imaju više ili manje jednake stranice (bukva, lijeska), kod nazubljenih listova, jedna strana zuba je duža od druge (kruška), crenate - imaju oštre zareze i tupe izbočine (kadulja, budra). Svi ovi listovi nazivaju se cijelim, jer su njihovi utori plitki i ne dosežu širinu oštrice.

U prisutnosti dubljih utora, listovi su režnjevi kada je dubina utora jednaka polovici širine oštrice (hrast), odvojeno - više od polovice (mak). U rasječenim listovima zarezi dopiru do sredine ili baze lista (čičak).

U optimalnim uvjetima rasta donji i gornji listovi izdanaka nisu isti. Postoje donji, srednji i gornji listovi. Ta se diferencijacija utvrđuje u bubregu.

Donji ili prvi listovi mladice su ljuske pupa, vanjske suhe ljuske lukovice i listovi kotiledona. Donji listovi obično otpadaju kako se mladica razvija. Listovi bazalnih rozeta također pripadaju travnatim korijenima. Srednji listovi ili listovi stabljike tipični su za biljke svih vrsta. Gornji listovi obično su manji, nalaze se u blizini cvjetova ili cvatova, obojeni su u različite boje ili su bezbojni (prekrivaju lišće cvijeća, cvjetove, brakteje).

Vrste rasporeda listova

Postoje tri glavne vrste rasporeda listova:

• Redoviti ili spiralni;
• suprotan;
• naboran.

U sljedećem rasporedu pojedinačni listovi su spiralno pričvršćeni za čvorove stabljike (stablo jabuke, fikus). U suprotnom slučaju, dva lista u čvoru nalaze se jedan nasuprot drugog (jorgovan, javor). Kovrdžasti raspored listova - tri ili više listova u čvoru prstenasto obavijaju stabljiku (elodeja, oleander).

Bilo koji raspored lišća omogućuje biljkama da uhvate maksimalnu količinu svjetlosti, budući da lišće čini mozaik lišća i ne zasjenjuje jedno drugo.

Stanična građa lista

List, kao i svi ostali biljni organi, ima staničnu građu. Gornja i donja površina lisne plojke prekrivene su kožom. Žive bezbojne stanice kože sadrže citoplazmu i jezgru i nalaze se u jednom kontinuiranom sloju. Vanjske ljuske su im zadebljane.

Stomati su dišni organi biljke

Koža sadrži stomate - proreze koje čine dvije zaštitne ili stomatalne stanice. Zaštitne stanice su u obliku polumjeseca i sadrže citoplazmu, jezgru, kloroplaste i središnju vakuolu. Membrane ovih stanica su neravnomjerno zadebljane: unutarnja, okrenuta prema jazu, deblja je od suprotne.

Promjena turgora zaštitnih stanica mijenja njihov oblik, zbog čega je stomatalna fisura otvorena, sužena ili potpuno zatvorena, ovisno o uvjetima okoliš. Dakle, danju su puči otvorene, ali noću i po vrućem, suhom vremenu su zatvorene. Uloga stomata je reguliranje isparavanja vode od strane biljke i izmjene plinova s ​​okolinom.

Stomati se obično nalaze na donjoj površini lista, ali mogu biti i na gornjoj površini, ponekad su raspoređeni više ili manje ravnomjerno s obje strane (kukuruz); Kod vodenih plutajućih biljaka puči se nalaze samo na gornjoj strani lista. Broj puči po jedinici lisne površine ovisi o vrsti biljke i uvjetima rasta. U prosjeku ih ima 100-300 na 1 mm2 površine, ali ih može biti i mnogo više.

Pulpa lista (mezofil)

Između gornje i donje ovojnice lisne plojke nalazi se pulpa lista (mezofil). Ispod gornjeg sloja nalazi se jedan ili više slojeva velikih pravokutnih stanica koje imaju brojne kloroplaste. Ovo je stupni ili palisadni parenhim - glavno asimilacijsko tkivo u kojem se odvijaju procesi fotosinteze.

Ispod palisadnog parenhima nalazi se nekoliko slojeva stanica nepravilnog oblika s velikim međustaničnim prostorom. Ovi slojevi stanica tvore spužvasti ili labavi parenhim. Spužvaste stanice parenhima sadrže manje kloroplasta. Obavljaju funkcije transpiracije, izmjene plinova i skladištenja hranjivih tvari.

Pulpa lista prožeta je gustom mrežom žila, vaskularno-vlaknastih snopova, koji opskrbljuju list vodom i tvarima otopljenim u njemu, kao i uklanjaju asimilante iz lista. Osim toga, vene obavljaju mehaničku ulogu. Kako se žile odmiču od baze lista i približavaju vrhu, stanjuju se zbog grananja i postupnog gubitka mehaničkih elemenata, zatim sitastih cjevčica i na kraju traheida. Najmanje grane na samom rubu lista obično se sastoje samo od traheida.

Dijagram strukture lista biljke

Mikroskopska građa lisne plojke značajno varira čak i unutar iste sustavne skupine biljaka, ovisno o različitim uvjetima uzgoja, prvenstveno o uvjetima osvjetljenja i opskrbe vodom. Biljke u zasjenjenim područjima često nemaju palisadni parenhim. Stanice asimilacijskog tkiva imaju veće palisade, koncentracija klorofila u njima je veća nego u biljkama koje vole svjetlost.

Fotosinteza

U kloroplastima stanica pulpe (osobito stupastog parenhima) proces fotosinteze odvija se na svjetlu. Njegova bit leži u činjenici da zelene biljke apsorbiraju sunčevu energiju i stvaraju složene organske tvari iz ugljičnog dioksida i vode. Time se oslobađa slobodni kisik u atmosferu.

Organske tvari koje stvaraju zelene biljke hrana su ne samo za same biljke, već i za životinje i ljude. Dakle, život na zemlji ovisi o zelenim biljkama.

Sav kisik sadržan u atmosferi je fotosintetskog podrijetla, akumulira se zbog vitalne aktivnosti zelenih biljaka, a njegov kvantitativni sadržaj se održava konstantnim zahvaljujući fotosintezi (oko 21%).

Koristeći ugljični dioksid iz atmosfere za proces fotosinteze, zelene biljke na taj način pročišćavaju zrak.

Isparavanje vode lišćem (transpiracija)

Osim fotosinteze i izmjene plinova, u lišću se odvija i proces transpiracije - isparavanje vode lišćem. Glavnu ulogu u isparavanju imaju stomati, au tom procesu dijelom sudjeluje cijela površina lista. S tim u vezi, razlikuje se stomatalna transpiracija i kutikularna transpiracija - kroz površinu kutikule koja pokriva epidermu lista. Kutikularna transpiracija znatno je manja od stomatalne transpiracije: u starom lišću iznosi 5-10% ukupne transpiracije, ali u mladom lišću s tankom kutikulom može doseći 40-70%.

Budući da se transpiracija odvija uglavnom kroz puči, gdje također prodire ugljični dioksid za proces fotosinteze, postoji odnos između isparavanja vode i nakupljanja suhe tvari u biljci. Količina vode koju biljka ispari za izgradnju 1 g suhe tvari naziva se transpiracijski koeficijent. Vrijednost mu se kreće od 30 do 1000 i ovisi o uvjetima rasta, vrsti i sorti biljaka.

Za izgradnju svog tijela biljka koristi prosječno 0,2% propuštene vode, ostatak troši na termoregulaciju i transport minerala.

Transpiracija stvara usisnu silu u stanicama lista i korijena, čime se održava stalno kretanje vode kroz biljku. U tom smislu, listovi se nazivaju gornja pumpa za vodu, za razliku od korijenskog sustava - donja pumpa za vodu, koja pumpa vodu u biljku.

Isparavanje štiti lišće od pregrijavanja, što ima veliki značaj za sve životne procese biljaka, posebno za fotosintezu.

Biljke na suhim mjestima i također za suhog vremena isparavaju više vode nego u uvjetima visoke vlažnosti. Osim pučima, isparavanje vode regulirano je zaštitnim tvorevinama na koži lista. Te su tvorevine: kutikula, voštana prevlaka, dlačica od raznih dlačica itd. Kod sukulentnih biljaka list prelazi u bodlje (kaktusi), a njegove funkcije obavlja stabljika. Biljke na vlažnim staništima imaju velike lisne plojke i nemaju zaštitne tvorevine na kožici.

Transpiracija je mehanizam kojim voda isparava iz lišća biljke.

Kada je isparavanje u biljkama otežano, gutacija- oslobađanje vode kroz stomate u kapljevito-tekućem stanju. Ova se pojava u prirodi obično događa ujutro, kada se zrak približava zasićenju vodenom parom ili prije kiše. U laboratorijskim uvjetima gutaciju je moguće uočiti prekrivanjem staklenim poklopcima mladih klijanaca pšenice. Nakon kratkog vremena na vrhovima lišća pojavljuju se kapljice tekućine.

Sustav izlučivanja - opadanje lišća (opadanje lišća)

Biološka prilagodba biljaka da se zaštite od isparavanja je opadanje lišća - masovno opadanje lišća tijekom hladne ili vruće sezone. U umjerenim zonama drveće odbacuje lišće tijekom zime, kada korijenje ne može crpiti vodu iz smrznutog tla i mraz isušuje biljku. U tropima, opadanje lišća događa se tijekom sušne sezone.

Priprema za odbacivanje lišća počinje kada intenzitet životnih procesa oslabi u kasno ljeto - ranu jesen. Prije svega, uništava se klorofil, ostali pigmenti (karoten i ksantofil) traju dulje i daju lišću jesensku boju. Zatim se na dnu lisne peteljke stanice parenhima počinju dijeliti i stvaraju sloj za odvajanje. Nakon toga se list otkine, a na stabljici ostaje trag - lisna brazgotina. Do pada lišća, lišće postaje staro, u njemu se nakupljaju nepotrebni produkti metabolizma, koji se uklanjaju iz biljke zajedno s palim lišćem.

Sve biljke (obično drveće i grmlje, rjeđe bilje) dijele se na listopadne i zimzelene. Kod listopadnih biljaka listovi se razvijaju tijekom jedne vegetacijske sezone. Svake godine, s početkom nepovoljnih uvjeta, oni otpadaju. Listovi zimzelenih biljaka žive od 1 do 15 godina. Stalno se događa odumiranje nekih starih listova i pojava novog lišća, stablo izgleda kao zimzeleno (četinari, citrusi).

I oslobađa ugljični dioksid. Osim toga, svojim zelenim dijelovima upija ugljični dioksid i oslobađa kisik. Zatim, biljka stalno isparava vodu. Budući da kutikula, koja prekriva lišće i mlade stabljike, vrlo slabo propušta kroz sebe plinove i vodenu paru, za nesmetanu izmjenu s okolnom atmosferom postoje posebni otvori u kožici koji se nazivaju U. Na presjeku lista (sl. . 1), U se pojavljuje u obliku proreza ( S), koji vodi u zračnu šupljinu ( ja).

sl. 1. Stomata ( S) dio lista zumbula.

S obje strane U. nalazi se po jedan stražarska ćelija. Ljuske zaštitnih stanica odaju dvije izbočine prema otvoru stomata, zahvaljujući čemu se on dijeli u dvije komore: prednje i stražnje dvorište. Gledano s površine, U izgleda kao duguljasti prorez, okružen s dvije polumjesečeve zaštitne stanice (slika 2).

sl. 2. Stomata lista Sedum purpurascens s površine.

Danju su U. otvoreni, no noću su zatvoreni. Kuće su zatvorene i danju za vrijeme suše. Zatvaranje ćelije provode zaštitne stanice. Ako se komad kože lista stavi u vodu, listovi ostaju otvoreni. Ako se voda zamijeni otopinom šećera, što uzrokuje plazmolizu stanica, tada će se stanice zatvoriti. Budući da plazmolizu stanica prati smanjenje njihovog volumena, slijedi da je zatvaranje stanice rezultat smanjenja volumena zaštitnih stanica. Tijekom suše stanice zaštitne stanice gube dio vode, smanjuju se u volumenu i zatvaraju list.List se ispostavlja prekriven kontinuiranim slojem kutikule, slabo propusnom za vodenu paru, što ga štiti od daljnjeg sušenja. van. Noćno zatvaranje U. objašnjava se sljedećim razmatranjima. Zaštitne stanice stalno sadrže zrnca klorofila i stoga su sposobne asimilirati atmosferski ugljikov dioksid, tj. samostalno se hraniti. Organske tvari nakupljene na svjetlu snažno privlače vodu iz okolnih stanica, pa se zaštitne stanice povećavaju i otvaraju. Noću se organske tvari proizvedene na svjetlu troše, a zajedno s njima gubi se i sposobnost privlačenja vode, a zidovi se zatvaraju. U. nalaze se i na lišću i na stabljici. Na listovima se postavljaju ili na obje površine ili na jednu od njih. Zeljasti, mekani listovi imaju U. i na gornjoj i na donjoj površini. Tvrdi, kožasti listovi imaju U. gotovo isključivo na donjoj površini. Kod listova koji plutaju na površini vode volti se nalaze isključivo na gornjoj strani. Količina U. u različitim biljkama vrlo je različita. Za većinu listova broj V. smještenih po kvadratnom milimetru kreće se između 40 i 300. Najveći broj V. nalazi se na donjoj površini lista Brassica Rapa - na 1 m2. mm 716. Postoji određeni odnos između količine vode i vlažnosti mjesta. Općenito, biljke u vlažnim područjima imaju veći napon od biljaka u suhim područjima. Osim običnih U., koji služe za izmjenu plinova, imaju i mnoge biljke voda U. Služe za oslobađanje vode ne u plinovitom, već u tekućem stanju. Umjesto zračne šupljine koja leži ispod običnog U., nalazi se ispod vodenog U. posebno vodonosno tkivo koje se sastoji od stanica s tankim membranama. Vodeni U. nalaze se uglavnom u biljkama u vlažnim prostorima i nalaze se na raznim dijelovima lišća, bez obzira na obične U. koji se nalaze u blizini. Vodeni U. izlučuju kapljice vode najvećim dijelom kada zbog visoke vlažnosti zraka zraka, zračni U. ne mogu ispariti vodu.Pored vodenog U. postoji niz različitih uređaja za ispuštanje vode u tekućem obliku putem lišća. Sve takve formacije nazivaju se hidatoda(Hidatoda). Primjer su hidatode Gonocaryum pyriforme (slika 3).

sl. 3. Hidatoda lista Gonocaryum pyriforme.

Na poprečnom presjeku kroz list vidi se da su se neke od stanica kože na poseban način promijenile i pretvorile u hidatode. Svaka hidatoda sastoji se od tri dijela. Izbočena izraslina strši prema van, probijena uskim kanalićem kroz koji teče hidatodna voda. Srednji dio izgleda kao lijevak s vrlo debelim zidovima. Donji dio hidatode sastoji se od mjehura tanke stijenke. Neke biljke luče velike količine vode iz lišća, a da nemaju za to posebne hidatode. Npr. Razne vrste salacija između 6 i 7 sati ujutro izlučuju tolike količine vode da zaslužuju naziv kišnih grmova: kad se grane lagano dotaknu, s njih pada prava kiša. Vodu izlučuju jednostavne pore koje prekrivaju vanjske membrane stanica kože u velikim količinama.

Stomati, njihova građa i mehanizam djelovanja

Epidermalne stanice gotovo su neprobojne za vodu i plinove zbog osebujne strukture njihove vanjske stijenke. Kako se odvija izmjena plinova između postrojenja i vanjskog okoliša te isparavanje vode - procesi neophodni za normalno funkcioniranje postrojenja? Među stanicama epidermisa nalaze se karakteristične tvorevine koje se nazivaju puči.

Stomata je otvor nalik prorezu, s obje strane omeđen s dvije zaštitne stanice, uglavnom u obliku polumjeseca.

Stomati su pore u epidermisu kroz koje se odvija izmjena plinova. Nalaze se uglavnom u lišću, ali i na stabljici. Svaki puč okružen je s obje strane zaštitnim stanicama koje, za razliku od ostalih epidermalnih stanica, sadrže kloroplaste. Zaštitne stanice kontroliraju veličinu stomatalnog otvora promjenom svoje čvrstoće.

Ove stanice su žive i sadrže zrnca klorofila i zrnca škroba kojih nema u drugim stanicama epidermisa. Osobito je mnogo stomaka na lišću. Na poprečnom presjeku se vidi da se neposredno ispod stomata unutar lisnog tkiva nalazi šupljina koja se naziva respiratorna šupljina. Unutar praznine, stražarske ćelije su bliže jedna drugoj u središnjem dijelu ćelija, a iznad i ispod su udaljenije, tvoreći prostore koji se nazivaju prednje i stražnje dvorište.

Zaštitne stanice sposobne su povećavati i skupljati svoju veličinu, zbog čega se stomatalna fisura ponekad široko otvara, ponekad sužava ili čak postaje potpuno zatvorena.

Dakle, zaštitne stanice su aparat koji regulira proces otvaranja i zatvaranja stomata.

Kako se taj proces provodi?

Stijenke zaštitnih stanica koje su okrenute prema procjepu mnogo su deblje od stijenki koje su okrenute prema susjednim epidermalnim stanicama. Kada je biljka osvijetljena i ima višak vlage, škrob se nakuplja u zrncima klorofila zaštitnih stanica, od kojih se dio pretvara u šećer. Šećer otopljen u staničnom soku privlači vodu iz susjednih epidermalnih stanica, zbog čega se povećava turgor zaštitnih stanica. Snažan pritisak dovodi do izbočenja stijenki stanica uz epidermalne, a suprotne, jako zadebljane stijenke se ispravljaju. Zbog toga se otvara stomatalna pukotina, povećava se izmjena plinova, kao i isparavanje vode. U mraku ili s nedostatkom vlage, turgorski tlak se smanjuje, zaštitne stanice se vraćaju u prijašnji položaj i zadebljale stijenke se zatvaraju. Stomatalni prorez se zatvara.

Stomati se nalaze na svim mladim, neodrvjelim prizemnim organima biljke. Osobito ih je mnogo na listovima, a ovdje su smješteni uglavnom na donjoj površini. Ako je list postavljen okomito, puči se razvijaju s obje strane. Neki listovi plutaju na površini vode vodene biljke(npr. lopoč, jajna kapsula) puči se nalaze samo na gornjoj strani lista.

Broj stomata po 1 kvadratnom metru. mm površine lišća je u prosjeku 300, ali ponekad doseže 600 ili više. Cattail (Typha) ima preko 1300 puči na 1 kvadratnom metru. mm. Listovi uronjeni u vodu nemaju stomake. Stomati su najčešće ravnomjerno raspoređeni po cijeloj površini kože, ali kod nekih biljaka skupljeni su u skupine. U monokotilnim biljkama, kao i na iglicama mnogih četinjača, nalaze se u uzdužnim redovima. Kod biljaka u sušnim krajevima puči su često uronjene u tkivo lista. Razvoj stomaka obično se odvija na sljedeći način. U pojedinim stanicama epidermisa stvaraju se lučne stijenke koje stanicu dijele na više manjih tako da središnja postaje pretka stomata. Ova stanica je podijeljena uzdužnom (duž osi stanice) pregradom. Taj se septum tada razdvaja i nastaje praznina. Stanice koje ga ograničavaju postaju stanice čuvare stomata. Neki jetreni mahovi imaju neobična stomata, lišena zaštitnih stanica.

Na sl. prikazuje izgled stomata i zaštitnih stanica na mikrografiji dobivenoj pomoću skenirajućeg elektronskog mikroskopa.

Ovdje se može vidjeti da su stanične stijenke zaštitnih stanica heterogene debljine: stijenka koja je bliža otvoru stomata jasno je deblja od suprotne stijenke. Osim toga, mikrofibrile celuloze koje čine stanične stijenke raspoređene su na takav način da je stijenka okrenuta prema otvoru manje elastična, a neka vlakna tvore svojevrsne obruče oko zaštitnih stanica, slično kobasicama. Kako stanica upija vodu i postaje tvrđa, ovi obruči sprječavaju njeno daljnje širenje, dopuštajući joj samo rastezanje u duljinu. Budući da su zaštitne stanice na svojim krajevima spojene, a tanje stijenke od pukotine puči lakše se istežu, stanice dobivaju polukružni oblik. Stoga se između zaštitnih stanica pojavljuje rupa. (Isti učinak ćemo dobiti ako napuhamo oblik kobasice balon s trakom zalijepljenom duž jedne od njegovih strana.)

Suprotno tome, kada voda napusti zaštitne stanice, pore se zatvaraju. Još nije jasno kako dolazi do promjene turgidnosti stanica.

Jedna od tradicionalnih hipoteza, hipoteza "šećer-škrob", sugerira da se tijekom dana povećava koncentracija šećera u zaštitnim stanicama, a posljedično se povećava osmotski tlak u stanicama i protok vode u njih. Međutim, nitko još nije uspio pokazati da se dovoljno šećera nakuplja u zaštitnim stanicama da izazove opažene promjene u osmotskom tlaku. Nedavno je utvrđeno da se tijekom dana, na svjetlu, ioni kalija i popratni anioni nakupljaju u zaštitnim stanicama; Ta nakupina iona sasvim je dovoljna da izazove opažene promjene. U mraku ioni kalija (K+) napuštaju zaštitne stanice u susjedne epidermalne stanice. Još uvijek nije jasno koji anion uravnotežuje pozitivni naboj iona kalija. Neke (ali ne sve) proučavane biljke pokazale su nakupljanje velikih količina aniona organskih kiselina kao što je malat. Istodobno se zrnca škroba, koja se pojavljuju u mraku u kloroplastima zaštitnih stanica, smanjuju u veličini. To sugerira da se škrob na svjetlu pretvara u malat.

Neke biljke, kao što je Allium cepa (luk), nemaju škrob u svojim zaštitnim stanicama. Stoga, kada su stomati otvoreni, malat se ne nakuplja, a kationi se očito apsorbiraju zajedno s anorganskim anionima kao što je klorid (Cl-).

Neka su pitanja ostala neriješena. Na primjer, zašto vam je potrebna svjetlost za otvaranje stomata? Koju ulogu imaju kloroplasti osim skladištenja škroba? Pretvara li se malat natrag u škrob u mraku? Godine 1979. pokazalo se da kloroplastima zaštitnih stanica Vicia faba (faba grah) nedostaju enzimi Calvinovog ciklusa i da je tilakoidni sustav slabo razvijen, iako je klorofil prisutan. Kao rezultat toga, uobičajeni C3 put fotosinteze ne funkcionira i škrob se ne stvara. To bi moglo objasniti zašto se škrob ne stvara tijekom dana, kao u običnim fotosintetskim stanicama, već noću. Još zanimljiva činjenica- odsutnost plazmodezmata u zaštitnim stanicama, tj. usporedna izolacija ovih stanica od ostalih stanica epidermisa.